Основные черты гаструляции у птиц

У зародышей птиц дробление приводит к образованию бластодиска, лежащего над желтком, объем которого колоссален. Эта инертная масса желтка под бластодиском накладывает некоторые ограничения на движения клеток. Поэтому гаструляция у птиц на первый взгляд кажется сильно отличающейся от гаструляции у морского ежа или лягушки. Однако мы скоро увидим огромное сходство между ними в этом отношении. Более того, мы увидим, что даже у зародышей млекопитающих, яйца которых совсем не имеют желтка, сохраняется такой же тип гаструляционных движений, как и у богатых желтком зародышей птиц и пресмыкающихся.

Центральные клетки бластодиска отделены от желтка подзародышевой полостью и кажутся светлыми, поэтому центр бластодиска называется area pellucida (светлое поле). Напротив, клетки, лежащие на периферии бластодиска, кажутся темными из-за их контакта с желтком. Они образуют area opaca, или темное поле (рис. 4.30). Большая часть клеток бластодермы остается на поверхности, формируя эпибласт, но некоторые клетки мигрируют по отдельности в подзародышевую полость и формируют там слой, называемый первичным гипобластом (рис. 4.31). Вскоре после этого пласт клеток из заднего края бластодермы (серп Коллера) мигрирует кпереди и присоединяется к первичному гипобласту, образуя вместе с ним вторичный гипобласт. Этидва слоя бластодермы (эпибласт и гипобласт) соединяются лишь у края area opaca, а пространство между ними представляет собой бластоцель. Таким образом, строение бластодиска у птиц не отличается от строения бластулы у амфибий или морских ежей.

Карта презумптивных зачатков у зародыша птиц ограничивается эпибластом. Клетки гипобласта не принимают участия в построении тела развивающегося зародыша. Они образуют часть внезародышевых оболочек органов, которые питают зародыш и защищают его. Все три зародышевых листка собственно зародыша (плюс значительная часть внезародышевых оболочек) формируются из клеток эпибласта. Карта презумптивных зачатков эпибласта куриного зародыша до начала гаструляции представлена на рис. 4.32. Презумптивные клетки хорды расположены в центре между презумптивной эктодермой и презумптивной энтодермой.

Основной структурой, характерной для процесса гаструляции у птиц, рептилий и млекопитающих, является первичная полоска. Впервые она обнаруживается как центрально расположенное утолщение клеточного пласта на заднем крае светлого поля (см. рис. 4.30). Это утолщение образуется в результате миграции клеток из латеральной области заднего отдела эпибласта к центру. Оно постепенно сужается, продвигаясь вперед и превращаясь в узкую дефинитивную первичную полоску. Эта полоска простирается кпереди от заднего края светлого поля на 60-75% всей его длины и маркирует переднезаднюю ось зародыша. По мере того как клетки конвергируют, образуя первичную полоску, в ней возникает углубление, называемое первичной бороздкой, через которую мигрирующие клетки попадают в бластоцель. Следовательно, первичная полоска птиц аналогична бластопору амфибий. На переднем конце первичной полоски имеется утолщение, называемое первичной ямкой или гензеновским узелком. В центре его находится воронкообразное углубление, через которое клетки могут проходить в бластоцель. Гензеновский узелок является функциональным эквивалентом спинной губы бластопора амфибий.

Как только сформировалась первичная полоска. клетки бластодермы начинают мигрировать через губы первичной полоски и далее в бластоцель (рис. 4.33). Подобно бластопору амфибий, первичная полоска представляет собой непрерывно меняющуюся популяцию клеток. Те клетки, которые мигрируют через гензеновский узелок, проходят в бластоцель и движутся в нем кпереди, формируя головную мезодерму и хорду; клетки, проходящие внутрь через боковые участки первичной полоски, дают начало большей части энтодермальных и мезодермальных органов. В отличие от клеток амфибий, которые мигрируют в бластоцель целыми пластами, клетки за-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

132 Г ЛАВА 4 ______________________

Рис. 4.30. Клеточные движения, участвующие в образовании первичной полоски. Вид с дорсальной стороны на бластодерму куриного зародыша. А. 3-- 4 ч. Б. 5 - 6 ч. В. 7 - 8 ч. Г. 10 - 12 ч. Д. 15—16 ч. Е. Общая схема этих движений клеток. (Из нескольких источников, главным образом из Spratt, 1946.)

Рис. 4.31. Схематические изображения разрезов через бластулы иглокожих и ланцетника (А), амфибий (Б) и птиц (В) (По Carlson, 1981.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ГАСТРУЛЯЦИЯ: ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК__________________________________________ 133

родыша птиц вступают в первичную полоску индивидуально. Вместо того чтобы соединиться в пласт тесно связанных между собой клеток, мигрирующие клетки образуют в бластоцеле рыхлое скопление мезенхимы Кроме того, в гаструле птиц не возникает настоящего архентерона.

По мере поступления клеток в первичную полоску она удлиняется в направлении будущего головного конца зародыша. В то же самое время клетки вторичного гипобласта продолжают мигрировать вперед от заднего края бластодермы. Удлинение первичной полоски, по-видимому, коррелировано с этим движением клеток вторичного гипобласта. Первыми через первичную полоску мигрируют клетки, предназначенные стать передней кишкой. Эта ситуация вновь оказывается сходной с той, что наблюдалась у амфибий. Попав в бластоцель, эти клетки движутся вперед и в конце концов замещают собой клетки гипобласта в переднем отделе зародыша. Следующие клетки, вступающие в бластоцель через гензеновский узелок, также движутся вперед, но не распространяются в вентральном направлении в такой степени, как презумптивные энтодермальные клетки. Они остаются между энтодермой и эпибластом, становясь впоследствии клетками головной мезодермы и хордомезодермы (хорды). Эти рано выселяющиеся в бластоцель клетки движутся вперед, приподнимая над собой передний участок эпибласта по среднеспинной линии и образуя головной отросток. Между тем продолжается миграция клеток через первичную полоску. Попав в бластоцель. они подразделяются на два потока. Один из них движется вглубь и соединяется с гипобластом вдоль его средней линии, оттесняя клетки гипобласта в стороны. Из этих движущихся в глубине клеток происходят все энтодермальные органы, а также большая часть внезародышевых оболочек (остальные формируются гипобластом). Второй мигрирующий поток распространяется по бластоцелю в виде рыхлого пласта примерно посередине между гипобластом и эпибластом. Этот пласт дает начало мезодермальным участкам зародыша и внезародышевых оболочек. К 22 ч инкубации основная часть презумптивных энтодермальных клеток оказывается внутри зародыша, тогда как презумптивные мезодермальные клетки еще продолжают мигрировать внутрь в течение длительного времени.

Теперь начинается вторая фаза гаструляции. В то время как продолжается выселение клеток мезодермы, первичная полоска подвергается регрессии, в результате которой гензеновский узелок из своего положения вблизи центра area pellucida смещается к ее заднему краю (рис. 4.34). На этом пути он оставляет за собой дорсальную ось зародыша - головной отросток. По мере перемещения гензеновского узелка все далее кзади формируется остальной (задний)

Рис. 4.32. Карта презумптивных зачатков зародыша птиц непосредственно перед началом гаструляции. Первичная полоска еще не образовалась, но впоследствии она будет простираться до области хорды. Презумптивная эктодерма обозначена белым, презумптивная мезодерма - светло-серым и презумптивная энтодерма - темно-серым цветом. (По Balinsky. 1975.)

участок хорды. Наконец, узелок достигает своего окончательного положения на краю светлого поля, где и формирует анальную область зародыша на манер, свойственный истинно вторичноротым животным. К этому времени эпибласт состоит исключительно из презумптивных эктодермальных клеток

В результате этого двухступенчатого процесса гаструляции зародыши птиц (и млекопитающих) обнаруживают отчетливый переднезадний градиент в зрелости их развития В то время как клетки задних участков зародыша еще претерпевают гаструляцию. клетки на его переднем конце уже начинают формировать органы. В течение нескольких следующих дней становится очевидным, что передний конец зародыша более продвинут в своем развитии, чем его задний коней.

По мере того как презумптивные мезодермальные и энтодермальные клетки движутся внутрь, клетки-предшественники эктодермы окружают желток посредством эпиболии. Обрастание желтка эктодермой (снова напоминающее нам об эпиболии эктодермы у амфибий) задача для Геркулеса, осуществление которой занимает большую часть первых четырех дней инкубации и включает в себя непрерывное образование нового клеточного материала за счет запасов желтка, а также миграцию презумптивных эктодермальных клеток по нижней по-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

Рис. 4.33, Миграция энтодермальных и мезодермальных клеток через первичную полоску. А. Схематическое изображение поперечного среза зародыша в возрасте 17 ч. Показаны выселение мезодермальных и энтодермальных клеток в бластоцель и их миграция в стороны ο т первичной полоски. Б. Схематическое изображение медианного продольного среза через зародыш такого же возраста. Можно видеть, что мигрирующие через гензеновский узелок клетки объединяются, образуя хорду (головной отросток). В. Трехмерное изображение гаструлирующего куриного зародыши: показана связь между первичной полоской, мигрирующими клетками и двумя первичными слоями бластодермы. (А и Б по Carlson. 1981: В - по Balinsky. 1975: Duband. Thiеry. 1982.)

Рис. 4.34. Регрессия первичной полоски, оставляющей после себя материал хорды. Изучали изменение положения разных меток, поставленных на первичной полоске, после достижения ею максимальной длины. Этот момент принят за нуль при отсчете времени в часах (По Spratt. I947.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_____________ ГАСТРУЛЯЦИЯ: ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 135

верхности желточной оболочки. Итак, когда гаструляция у птиц близится к завершению, эктодерма окружает желток, энтодерма замещает гипобласт, а мезодерма располагается между этими двумя областями.