Гаструляция у млекопитающих

И птицы, и млекопитающие являются потомками рептилий. Поэтому нет ничего удивительного

Рис. 4.37. Миграция клеток куриного зародыша по содержащей фибронектин базальной мембране эпибласта. Флуоресцирующие антитела метят матрикс, отделяющий клетки эпибласта от клеток среднего слоя, мигрирующих между эпибластом и гипобластом. (Из Duband, Thiery. 1982; фотография с любезного разрешения J.L. Duband.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

ГАСТРУЛЯЦИЯ ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 137

Рис. 4.38. Изучение способности клеток-предшественников эктодермы к миграции. А. Если бластодерму куриного зародыша поместить на желточную оболочку так, что с поверхностью оболочки контактируют клетки-предшественники эктодермы, то краевые клетки мигрируют по этой поверхности и покрывают ее. Б. Если же бластодерму поместить на желточную оболочку так, что с поверхностью желточной оболочки контактируют ее глубокие слои, то она сворачивается таким образом, что клетки поверхностного слоя могут прилипнуть к оболочке и мигрировать по ней. В результате образуется замкнутый пузырек. (По New, 1959.)

в том, что развитие млекопитающих имеет много общего с развитием рептилий и птиц. Удивительно то, что особенности движений гаструляции, возникшие у рептилий и птиц в эволюции как адаптация к развитию зародышей из яиц, богатых желтком, сохранились при развитии млекопитающих даже в отсутствие больших запасов желтка в яйце. Внутренняя клеточная масса, которую можно представить себе сидящей на верхушке воображаемого шара желтка, следует инструкциям, которые кажутся более подходящими для предков млекопитающих.

Вместо того чтобы развиваться самостоятельно, большинство млекопитающих разработали замечательную стратегию развития внутри своей матери. Зародыш млекопитающих получает питательные вещества непосредственно от матери, а не пользуется накопленным желтком. Эта эволюция повлекла за собой резкие перемены в материнской анатомии (такие, как расширение нижнего отдела яйцевода, образующее матку), а также развитие у плода органа, способного к усвоению материнской пищи. Этот орган плода — плацента - происходит первично из эмбриональных клеток трофобласта, дополненного мезодермальными клетками, происходящими из внутренней клеточной массы.

Происхождение различных тканей раннего зародыша млекопитающих суммировано на рис. 4.39. Первое разделение клеток в пределах внутренней клеточной массы заключается в формировании слоя гипобласта, называемого иногда первичной энтодермой (рис 4.40). Эти клетки, отделяясь от внутренней клеточной массы, вселяются в полость бластоцисты, где из них образуется энтодерма желточного мешка. Как и у зародышей птиц, у млекопитающих эти клетки не участвуют в построении какой-либо части организма новорожденного. Оставшуюся на поверхно-

Рис. 4.39. Схема, иллюстрирующая происхождение различных тканей у зародышей человека и макака-резуса. (По Luckett. 1978.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

138________________ ГЛАВА 4

Рис. 4.40. Бластоциста млекопитающих непосредственно перед началом гаструляции. Внутренняя клеточная масса расщепляется на клетки гипобласта, выстилающие трофобласт и образующие энтодерму желточного мешка (А-В), и на бластодиск (Г), состоящий из двух слоев (эпибласта и гипобласта); происходит это примерно так же, как у зародышей птиц. У некоторых млекопитающих трофобласт может разделяться на полярный (покрывающий внутреннюю клеточную массу) и муральный. (По Carlson, 1981.)

сти часть внутренней клеточной массы, лежащую над гипобластом, теперь следует считать эпибластом. Эпибласт затем расщепляется посредством мелких трещин, которые в конце концов сливаются, отделяя зародышевый эпибласт от других клеток эпибласта, образующих выстилку амниона (рис. 4.41). После образования выстилки амнион наполняется секретом, называемым амниотической жидкостью, которая служит «поглотителем шоков», или амортизатором, и в то же время предотвращает высыхание развивающегося зародыша.

Считается, что эмбриональный эпибласт содержит все клетки, необходимые для образования самого зародыша. В этом отношении он сходен с эпибла-

Рис. 4.41. Формирование амниона у зародыша человека. Гипобласт находится вблизи внутренней клеточной массы, и его клетки делятся, формируя синцитиальный трофобласт, который внедряется в матку. Тем временем эпибласт расщепляется на амниотическую эктодерму и зародышевый эпибласт Все последующее развитие зародыша будет осуществляться исключительно за счет зародышевого эпибласта (По Carlson, I98I.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ ГАСТРУЛЯЦИЯ: ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 139

Рис. 4.42. Клеточные движения в период гаструляции у млекопитающих. А.Схематическое изображение дорсальной поверхности зародышевого эпибласта (эктодерма амниона удалена). Как и у куриных зародышей, клетки, мигрирующие через гензеновский узелок, движутся к переднему (головному) концу, образуя материал хорды, тогда как клетки, мигрирующие через первичную полоску, движутся в латеральном направлении, становясь предшественниками мезодермы и энтодермы. Штриховыми стрелками показаны движения инвагинировавших клеток. Б. Поперечный разрез зародыша. (По Langman, 1981.)

стом птиц. На заднем крае эмбрионального эпибласта образуется локальное утолщение, в итоге дающее начало первичной полоске, через которую мигрируют клетки-предшественники энтодермы и мезодермы (рис. 4.42). Как и у зародыша птиц, клетки. мигрирующие между слоями гипобласта и эпибласта, покрыты гиалуроновой кислотой, синтез которой начинается с момента формирования первичной полоски (Solursh, Morriss, 1977).

В то время как в зародышевом эпибласте наблю-

г

Рис. 4.43. Схематическое изображение гаструлирующего зародыша человека к концу третьей недели беременности. Сформировались амниотическая полость (между амниотической эктодермой и зародышевым эпибластом) и желточный мешок (образованный гипобластом). В будущей передней области хорда приподнимает эпибласт, а клетки трофобласта, формирующие плаценту, приходят в контакт с кровеносными сосудами матки. Зародыш связан с трофобластом стебельком внезародышевой мезодермы (ножкой тела), в котором вскоре будут проходить кровеносные сосуды плода в плаценту. (По Langman. I981.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.