Нейруляция

У позвоночных в результате гаструляции образуется зародыш, состоящий из внутреннего энтодермального, промежуточного мезодермального и наружного эктодермального листков. Непосредственно под дорсальным участком эктодермы располагается материал хордомезодермы. Взаимодействие этого материала с лежащей над ним эктодермой является одним из наиболее важных во всем развитии: оно побуждает эктодерму формировать полую нервную трубку, которая даст начало головному и спинному мозгу. Итак, мы приступаем к изучению новой фазы развития органогенеза, т.е. образования специфических тканей и органов. Действие, посредством которою хордомезодерма инициирует развитие нервной трубки из эктодермы, называется первичной эмбриональной индукцией, а клеточный ответ на индукцию, приводящий к трансформации плоского слоя эктодермальных клеток в полую нервную трубку, называется нейруляцией. Последовательность событий, осуществляющихся в период нейруляции, представлена в виде схемы на рис. 5.2. В эктодерме образуются клетки трех типов: I) клетки нервной трубки, 2) клетки эпидермиса кожи и 3) клетки нервного гребня, мигрирующие из области, которая соединяет нервную трубку с эпидермисом. Зародыш, претерпевающий эти изменения, называется нейрулой. Явление первичной эмбриональной индукции будет подробно рассмотрено в гл. 8. Здесь же мы будем говорить о реакции на нее различных тканей эктодермального происхождения

Процесс нейруляции у зародышей лягушки представлен на рис. 5.3. Механизмы образования нервной трубки у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, по-видимому, сходны (Gallera, 1971), поэтому мы рассмотрим этот процесс у разных

Рис 5.2. Схема образования нервной трубки у амфибий и амниот. Эктодермальные клетки представлены либо как предшественники нервного гребня (обозначен черным цветом) и нервной трубки (обозначена белым), либо как предшественники эпидермиса (обозначен серым цветом). Сомкнувшись по будущей среднеспинной линии, эктодермальные складки образуют наружный слой -- покровный эпителий -- и лежащую внутри нервную трубку, которые соединены посредством клеток нервного гребня. (По Balinsky, 1975.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

148 ГЛАВА 5

Рис. 5.3. Процесс нейруляции у зародыша лягушки, изображенный в трех проекциях (А. Б. В) на стадиях ранней (слева), средней (в центре) и поздней (справа) нейрулы. А Поперечные разрезы через середину зародыша. Б. Вид на целый зародыш со спинной стороны. В. Сагиттальные разрезы через медианную плоскость зародыша (По Balinsky, 1975.)

групп в том же порядке, в котором начали наш обзор развития зародышей этих групп ¹. Первым указанием на то, что данный участок эктодермы предназначен стать нервной тканью, является изменение формы клеток (рис. 5.4). Эктодермальные клетки, расположенные в центре дорсальной области, становятся удлиненными, тогда как клетки, предназначенные для образования эпидермиса, уплощаются. Удлинение дорсальных эктодермальных клеток приводит к тому, что эти проспективные нейральные области приподнимаются над окружающей их эктодермой, образуя нервную пластинку. Она занимает не менее 50% площади всей эктодермы. Вскоре после образования нервной пластинки ее края утолщаются и движутся вверх, образуя нервные валики, а в центре нервной пластинки возникает U-образный нервный желобок, разделяющий зародыша на будущие правую и левую половины (рис. 5.3 и 5.5). Нервные валики, приподнимаясь, движутся навстречу друг другу и в конечном счете сливаются по среднеспинной линии зародыша. В результате нервная пластинка превращается в лежащую под эктодермальным эпителием нервную трубку. Клетки в области, соединяющей этот эпителий с нервной трубкой, являются клетками нервного гребня. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, давая начало нескольким клеточным популяциям, в том числе пигментным клеткам и клеткам периферической нервной системы.

¹ По способу образования нервной трубки костистые рыбы и костные ганоиды отличаются от других классов позвоночных. У рыб она формируется не путем образования и последующего слияния складок наружной эктодермы, а закладывается в виде плотного клеточного тяжа, погружающегося в зародыш. Этот тяж постепенно становится полым и превращается в нервную трубку. У млекопитающих только самый задний участок нервной трубки формируется путем образования в нем полости (путем кавитации).

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

______________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. ЭКТОДЕРМА 149

Рис. 5.4. Схема, иллюстрирующая изменения формы клеток эктодермы в период гаструляции у тритона. К концу гаструляции клетки образуют однослойный эпителий. Во время нейруляции нейральные эпителиальные клетки удлиняются, образуя нервную пластинку, а затем при формировании нервной трубки их апикальные концы сужаются. Презумптивные эпидермальные клетки в процессе нейруляции уплощаются. (По Burnside, I97I.)

Рис. 5.5. Формирование нервной трубки у куриного зародыша. Удлиненные клетки нейрального эпителия oобразуют трубку, тогда как уплощенные эпидермальные клетки перемещаются по направлению к среднеспинной линии зародыша. Микрофотография получена с помощью сканирующею электронного микроскопа. (Фотография с любезного разрешения K.W. Tosney.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

150 ГЛАВА 5