Тождество геномов

Некоторые крупные неделящиеся клетки личинок двукрылых (таких, как Drosophila и Chironomus) содержат политенные (многонитчатые) хромосомы. В этих хромосомах репликация ДНК происходит без последующего митоза, и поэтому они содержат 512, 1024 и даже больше двойных спиральных молекул ДНК вместо одной (рис. 9.1 и 9.2). Клетки с политенными хромосомами никогда не делятся. Эти хромосомы можно увидеть с помощью светового микроскопа и различить характерную для них исчерченность. У дрозофилы в гаплоидном наборе хромосом насчитывается примерно 5150 дисков. В некоторых тканях в политенных хромосомах видны широкие полосы, внутри которых после спе-

¹ Цит. по кн.: Э. Вильсон. Клетка и ее роль в развитии и наследственности. т. 2. с. 974. Изд-во АН СССР. M.-Л., 1940. 1062 с. Перевод с англ. В. А. Дорфмана и М.С. Навашина.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.

66________________ ГЛАВА 9 ______________________________________________________________________________

Рис. 9.1. Политенные хромосомы из клеток слюнных желез Drosophila melanogaster. Четыре хромосомы соединены в области центромер, формирующих плотный хромоцентр. На этих хромосомах картированы структурные гены для алкогольдегидрогеназы (АДГ), альдегидоксидазы (альдокс) и октанолдегидрогеназы (ОДГ). X – половая хромосома; арабскими цифрами обозначены номера хромосом; Л – левое и Π – правое плечо второй и третьей хромосом. (Из Ursprung et al., 1968; фотография с любезного разрешения Н. Ursprung.)

циальной обработки можно обнаружить два или более тонких дисков. В ряде генетических работ (Judd, Young, 1973) высказывалось предположение о наличии корреляции между числом этих дисков или хромомер, и числом генов у мухи (Swanson et al., 1981). Число политенных хромосом и характер исчерченности на протяжении всего личиночного периода остаются неизменными (Beermann, 1952; рис. 9.3). При сравнении политенных хромосом в разных тканях личинки не было

Рис. 9.2. Диски (темные области) и междиски (светлые области) в политенных хромосомах дрозофилы (фотографии получены с помощью просвечивающего электронного микроскопа). Хроматин в дисках сильно конденсирован по сравнению с хроматином в междисках. На фотографиях показаны хромосомы в разной степени растяжения, для того чтобы можно было увидеть ультраструктуру дисков. (Из Burkholder, 1976; фотографии с любезного разрешения G. D. Burkholder.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.

__________________ ТОЖДЕСТВО ГЕНОМОВ И ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНАЯ ЭКСПРЕССИЯ ГЕНОВ ________________ 67

Рис. 9.3. Участок политенной хромосомы из хромосомного набора комара Chironomus tentans. Обратите внимание на постоянство числа дисков в разных тканях. Латинскими буквами и цифрами слева и справа от рисунка обозначены локализация участка и положение дисков внутри его. (По Beermann, 1952.)

выявлено утраты какого-либо из их участков. Когда появилась возможность изучать индивидуальные хромосомы позвоночных, удалось установить, что число хромосом в разных тканях взрослого организма постоянно (Tjio, Puck, 1958). Как мы узнаем позже, в разных исследованиях было показано, что состав и свойства ДНК, экстрагированных из разных соматических тканей, очень сходны.

Другие данные, свидетельствующие об эквивалентности генома, были получены в эмбриологических исследованиях. Дриш и Шпеман (гл. 8) четко показали, что ядра ранних бластомеров морских ежей и тритонов тотипотентны, т.е. способны обеспечить дифференцировку любых типов клеток. В их опытах бластомер. который в норме должен был бы дать начало лишь части зародыша, оказался способным дать в процессе развития целый организм.Следовательно, его ядро должно было содержать гены, необходимые для образования всех других типов клеток Кроме того, Шпеман обнаружил, что проспективное значение клеток, взятых у зародыша тритона на стадии ранней гаструлы, меняется после пересадки их в другую область зародыша. Можно ли экстраполировать результаты этих эмбриологических исследований на клетки, которые уже детерминированы к дифференцировке в определенном направлении? Сохраняют ли детерминированные или дифференцированные клетки другие потенции к развитию? Излагаемые ниже данные, полученные в двух направлениях исследований, приводят к положительному ответу на эти вопросы.