Данные, свидетельствующие о материнской регуляции раннего развития

У большинства видов животных экспрессия генов диплоидного ядра происходит не сразу. Данные о том, что раннее развитие контролируется факторами, запасенными или синтезированными в ооците, получены в ряде экспериментов на рубеже нашего века (см. обзор Davidson, 1976). Результаты этих экспериментов отчетливо показали доминантность материнских признаков на начальных стадиях эмбриогенеза и переключение на отцовские или гибридные характеристики только в более позднем развитии. О таких долговременных материнских влияниях мы упоминали при обсуждении ориентации дроблений у зародышей улитки, у которых

Таблица 14.2. Данные Дриша по материнскому контролю числа клеток первичной мезенхимы в гибридных зародышах морского ежа (Источник: Davidson, 1976.)

Яйцеклетки	Спермии	Среднее число клеток первичной мезенхимы (в скобках указан разброс значений)

цитоплазма ооцита содержит фактор, управляющий поворотами плоскостей дробления в правом или левом направлении.

В 1898 г. Ханс Дриш скрестил два вида морских ежей и обнаружил, что среднее число первичных клеток мезенхимы в гибриде зависит исключительно от вида, давшего яйцо (табл. 14.2). В сходном эксперименте яйцеклетки морского ежа Cidaris оплодотворяли спермой морского ежа Lytechinus (Tennant, 1914). При этом было обнаружено, что в образующихся бластомерах сохраняются все хромосомы, а формирование архентерона и время образования мезенхимы соответствуют материнскому типу развития (табл. 14.3). Отцовские гены проявлялись впервые при закладке скелетных клеток.

Таблица 14.3 Данные Теннанта по контролю этапов ранней гаструляции в гибридных зародышах морского ежа

Виды морского ежа	Инвагинация архентерона	Образование мезенхимы, ч	Источник клеток первичной мезенхимы
Источник: Davidson, 1976.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.

__________________ ТРАНСЛЯЦИОННАЯ И ПОСТТРАНСЛЯЦИОННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РАЗВИТИЯ ___________________ 207

Рис. 14.11. Дробление в отсутствие ядра. А. Физическое энуклеирование ооцита Arbacia с помощью центрифугирования в растворе сахарозы. Б. Развитие энуклеированной части ооцита в партеногенетические мерогоны, лишенные ядер. Обычно энуклеированные ооциты претерпевают аномальное дробление, однако некоторые энуклеированные ооциты развиваются до стадии бластулы; иногда даже в отсутствие продуктов ядерного синтеза вылупляется аномальная личинка. (По Harvey, 1940.)

Вторая группа данных, свидетельствующих о материнской регуляции раннего развития, получена в работах по энуклеации. Если после оплодотворения яйца из него удалить ядро, то можно выяснить, как далеко проходит развитие в отсутствие синтеза новых мРНК. Энуклеация проводилась с помощью физических, химических и генетических методов. Физическую энуклеацию ооцита осуществила Харвей (Harvey, 1940). Она помещала неоплодотворенные яйцеклетки морского ежа в раствор сахарозы, имеющий ту же плотность, что и сами яйцеклетки. При центрифугировании суспензия расслаивалась, и в конечном счете яйцеклетки разрывались на две глобулы (рис. 14 11. А). Легкая часть содержала ядро, а тяжелая часть оказывалась энуклеированной. Затем Харвей партеногенетически активировала энуклеированные части, поместив их в гипотоническую морскую воду. Эти части («партеногенетические мерогоны») дробились, образовывали аномальную бластулу (лишенную бластоцеля) и благополучно выклевывались (рис. 14.11, 5). Дальше развитие прекращалось. Результаты аналогичных экспериментов с использованием ооцитов лягушки также показали, что дробление может происходить даже при полном отсутствии хромосом (в том случае, если в икру были инъецированы центриоли для компенсации тех, которые в норме поставляются спермием). В этом случае также возникает аномальная бластула. Опыты по физической энуклеации показывают, что определенные яйцеклетки даже в отсутствие ядра способны проходить в своем развитии стадию средней бластулы.