Органы дыхания, газообмен

У рыб в процессе эволюции развились два типа дыхания: водное И воздушное Водное дыхание осуществляется при помощи жабр и; кожи, воздушное дыхание — при помощи кожи, плавательного пу-^г даря, кишечника и наджаберных органов. Основными органами дакания рыб являются жабры, а все остальные можно назвать до-ршштельными или вспомогательными органами дыхания, хотя» некоторые из них иногда имеют первостепенное значение.! Главной функцией жабр является газообмен — поглощение кис- •> $орода и выделение углекислого газа (диоксида углерода), но жабры участвуют также в водно-солевом обмене, выделяя аммиак, мочеви- 1 1|у, поглощая и выделяя воду и ионы солей, особенно ионы натрия. | \" Устройство жаберного аппарата у рыб разных систематических И> упп существенно различается У круглоротых жабры мешковид- '_е Йые, у хрящевых — пластинчатые, у костистых — гребенчатые.» Жабры (branchiae) костистых рыб расположены в боковых отде-, Дах жаберной полости, прикрытой с обеих сторон жаберными. крышками. Они состоят из четырех полных дут и пятой рудимен-тарованной жаберной дуги. От внешней выпуклой стороны дуги бтходят жаберные лепестки, основу которых составляют хрящевые жаберные лучи. Своим основанием лепестки прикрепляются к жа-Верной дуге, а свободные концы их расходятся под острым углом Наружу и внутрь (рис. 12) Поперек жаберного лепестка расположе­ны тонкие респираторные складки, называемые вторичными плас­тинками, или лепесточками. Число лепесточков у разных видов рыб колеблется от 15 до 36 на 1 мм, их высота 150-200 мкм, толщина 10—15 мкм.

На стороне дуги, обращенной в ротовую полость, находятся жа­берные тычинки. Они являются фильтрующим аппаратом, задер­живающим во рту кормовые организмы и взвешенные частицы. У планктонофагов тычинки густые, высокие; у хищников — редкие, низкие; у всеядных занимают среднее положение между первыми и вторыми. Основу тычинок составляют костные пластинки.

Рис 12 Жаберный аппарат костистой

рыбы (по Воскобойникову) 1 — первая жаберная дуга, 2 — жаберные тычин­ки, 3 — сердце, 4 — жаберные лепестки

В жабрах происходит интен­сивное кровообращение, поэтому для них характерна ярко-розовая окраска Венозная кровь поступа­ет в жабры по брюшной аорте, от которой к каждой жаберной дуге отходят бранхиальные артерии. От последних ответвляются принося­щие лепестковые артерии, идущие по внутреннему краю хрящевых лучей От них к лепесточкам отде­ляются веточки, которые, раздва­иваясь, идут по их наружному и внутреннему краям и образуют гус­тую сеть капилляров. Диаметр ка­пилляров приблизительно равен величине эритроцита. На противоположном конце лепесточка кра­евые артериолы сливаются в один сосуд, который впадает в вынося­щую вену, а последняя переходит в бранхиальные вены, впадающие в спинную аорту.

Гистологическое строение лучше изучать на продольных срезах, проходящих по ходу жаберных лепестков и параллельно жаберным дугам. В этом случае лепестки и тычинки будут разрезаны вдоль, а на поперечном сечении видны респираторные складки (рис. 13). Поверхность тычинок, дуг и лепестков в участках, свободных от ле­песточков, покрыта многослойным эпителием эпидермального типа, содержащим многочисленные слизистые клетки. Между складками у их основания, кроме того, располагаются светлые хло-ридные клетки, участвующие в осморегуляции.

Респираторные складки снаружи выстланы однослойным плос­ким (респираторным) эпителием, а внутри пронизаны многочис­ленными капиллярами, которые поддерживаются опорными клетка­ми (пилар-клетками). Следовательно, тканевый барьер между водой и кровью достаточно тонкий, образованный дыхательным эпители­ем и стенкой капилляров. При воздействии вредных факторов среды, особенно токсических веществ, он сильно утолщается за счет отслое­ния, набухания и пролиферации эпителия, что затрудняет диффу­зию кислорода в кровь и приводит к гипоксии.

Газообмен между водой и кровью рыб происходит путем пассив­ной диффузии кислорода и диоксида углерода по градиенту кон­центрации газов, только движение их идет в противоположных на­правлениях. Важнейшими условиями оптимального газообмена яв­ляются постоянная проточность воды в жабрах, сохранение их структуры, регулирование площади и плотности диффузионной

поверхности и использование гемоглобина для увеличения кисло­родной емкости плазмы крови. У рыб кровь в капиллярах жабр течет в направлении, противоположном току воды. Этот противоточный щеханизм обеспечивает практически полное насыщение крови кис­лородом и максимальное его извлечение из воды (у многих рыб до 80 % растворенного в воде кислорода).

Вода прокачивается через жаберную полость с помощью движе­ния ротового аппарата и жаберных крышек. Поэтому частоту дыха­ния у рыб определяют по количеству движений жаберных крышек. На ритм дыхания рыб в первую очередь влияет содержание в воде кислорода, а также концентрация диоксида углерода, температура, рН и т. д. Причем чувствительность рыб к недостатку кислорода (в воде и крови) значительно выше, чем к избытку диоксида углерода (гиперкапния). Например, при 10 °С и нормальном содержании кислорода (4, 0—5, 0 мг/л) форель совершает 60—70, карп — 30—40 дыхательных движений в минуту, а при 1, 2 мг О₂/л частота дыхания увеличивается в 2—3 раза. Зимой у карпа ритм дыхания резко за­медляется (до 3—4 дыхательных движений в минуту).

Большинство рыб, периодически прикрывая жаберные крыш­ки, обратным током воды промывают жабры от взвесей. Это назы­вают рефлексом откашливания или кашлем рыб. Он особенно четко проявляется при различ­ных токсикозах.

Жабры помимо дыхательной функции выполняют функции Выделения и осморегуляции. Рыбы как водные животные от­носятся к аммониотелическим Организмам, у которых основ­ным конечным продуктом азо­тистого обмена является амми­ак. Он выделяется в воду через Жабры в виде иона аммония. Жабры проницаемы также для неорганических ионов раство­ренных в воде солей и низкомо­лекулярных соединений, транс­портирование которых проис­ходит путем диффузии или ак­тивно с помощью специальных структур.

Рис 13 Микроскопическое строение Жаберного лепестка (из Yasutake, 1983)

1 — жаберный луч, 2 — лепесточки (респира­торные складки), 3 — респираторный эпите­лии, 4 — капилляры с эритроцитами, 5 — сли­зистые клетки

Большую роль в осморегуляции играют хлоридные клетки, кото­рые могут активно перемещать ионы натрия и хлора в направлении, противоположном градиенту концентрации (диффузии). V пресно­водных рыб хлоридные клетки переносят одновалентные ионы из воды в кровь для замещения ионов, утраченных с обильно выделяе­мой мочой. У морских рыб направление переноса происходит в об­ратную сторону — из крови в воду.

При высоких градиентах концентраций химических веществ в воде происходит нарушение осморегуляторной функции жабр, что имеет важное значение для объяснения механизма действия многих токсикантов и используется в борьбе с болезнями рыб. Например, на этом основан гиперосмотический способ введения вакцин и ле­чебных препаратов.

Кожное дыхание существует у всех видов рыб, но степень учас­тия кожи в дыхании во многом зависит от возраста рыб, условий внешней среды и других факторов. У рыб, обитающих в чистых про­точных водоемах, на кожное дыхание приходится всего 3—10 %. Га­зообмен эмбрионов осуществляется через всю поверхность тела кожный покров и сосудистую систему желточного мешка.

Кишечное дыхание развито у вьюновых, тропических сомиков и др. Воздух, проглоченный ртом, прогоняется через кишечник и диффундирует в кровь в местах с густой сетью кровеносных сосу­дов.

Плавательный пузырь выполняет в основном гидростатическую функцию, но у некоторых рыб принимает активное участие вдыха­нии, являясь резервуаром воздуха. В зависимости от анатомии пу­зыря рыбы делятся на две большие группы: открытопузырные (большинство видов) и закрытопузырные (окуневые, треска, ке­фаль, колюшка и др.). У открытопузырных плавательный пузырь сообщается с кишечником протоком, который у закрытопузырных отсутствует. У карповых рыб плавательный пузырь делится на пе­реднюю и заднюю камеры, которые соединены узким и коротким каналом (см. рис. 10, б).

Стенка передней камеры состоит из внутренней и наружной оболочек. Наружная оболочка в задней камере отсутствует Внут­ренняя выстилка обеих камер образована однослойным плоским эпителием, за которым следуют тонкий слой рыхлой соединитель­ной ткани, мышечные тяжи и сосудистый слой. Далее расположены 2—3 эластические пластинки. Наружная оболочка передней камеры состоит из двух слоев плотной волокнистой (игольчатой) соедини­тельной ткани, придающей ей перламутровый блеск. Снаружи обе камеры покрыты серозной оболочкой.

Наджаберный и лабиринтовый органы встречаются у змееголова и у тропических рыб (петушки, гурами, макроподы). Они представ­ляют собой мешкообразные выпячивания жаберной полости (лаби­ринтовый орган) или глотки (наджаберный орган) и предназначены в основном для воздушного дыхания.