![]() Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Органы пищеварения
Особенности строения и функционирования пищеварительной системы рыб обусловлены характером их питания и уровнем эволюционного развития. В ротовой полости рыб нет слюнных желез. Поджелудочная железа у них диффузная. Строение пищеварительного тракта мирных и хищных рыб существенно различается. У хищников хорошо развиты зубы как на челюстях, так и на других частях полости рта (небной, сошнике, языке и др.). Но они служат лишь для захвата и удержания жертвы. У мирных рыб (сельдевых, карповых и др.) челюстные зубы отсутствуют. Для перетирания пищи у них приспособлены глоточные зубы и жерновок. В захвате и удержании пищи участвуют также жаберные тычинки. Жаберные дуги, верхний и нижний своды рта формируют короткую глотку. За глоткой следует короткий широкий пищевод с мускулистой стенкой. Слизистая оболочка рта, глотки и пищевода выстлана многослойным плоским эпителием, содержащим многочисленные слизистые бокаловидные клетки. Подэпителиаль-ные слои образованы сетью коллагеновых волокон и поперечнополосатой мускулатурой, которая окружает весь пищевод. Наружная соединительнотканная оболочка пищевода срастается с окружающими тканями. Желудок имеется только у хищных рвтб, а у мирных пищевод переходит непосредственно в передний отдел кишечника. Желудок чаще мешковидно расширен, хорошо растяжим и вместителен. Стенка его состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Складки слизистой высокие, покрытые призматическим эпителием. В их основании расположены трубчатые железы, открывающиеся в желудочные ямки. Под железами располагается подслизис-1& й слой, содержащий единичные мышечные пучки. Мышечная $5олочка двухслойная, хорошо развитая. Серозная оболочка обыч-jSoro строения. £ Кишечник обеих групп рыб не имеет четких анатомических границ и условно делится на передний, средний и задний отделы. Дли- Щ кишечника, его топография у разных видов имеют свои особенности и зависят от рода пищи. Относительная длина кишечника ра-Срггельноядных рыб составляет 6—15 (толстолобик, белый амур), Всеядных (карпа, карася) — 2—3, хищных (щуки, судака, окуня) — 0, 6—1, 2 (см. рис. 10, а, 14). У хищных рыб в передней части кишеч-Woca расположены слепые выросты — пилорические придатки, число которых колеблется от 3 у окуня до 400 у лососей. Слизистая оболочка кишечника образует складки, высота кото-ВЫХ к заднему отделу постепенно уменьшается. Они покрыты каемчатым эпителием и бокаловидными клетками. К заднему отделу ки-Шечника число последних постепенно увеличивается. Подслизис-Тый слой состоит из рыхлой соединительной ткани с большим количеством лимфоидных элементов.
А — скат, Б- Рис 14 Строение кишечника рыб (Моисеев, 1983) - осетр, В — лосось, Г— окунь, Д— карп, Е— толстолобик, 1 — спиральный i пан, 2— пилорическая железа, 3— пилорические придатки ними лежат желчные и артериальные капилляры, а также синусоиды воротной вены. Триады в печени рыб встречаются редко. Секреторные трубки состоят из многоугольных клеток, содержащих круглое, бедное хроматином ядро с 1—2 крупными ядрышками. На парафиновых и целлоидиновых срезах цитоплазма гепатоцитов карповых ячеистая, содержащая много пустот, соответствующих локализации жира и гликогена. У форели и других лососевых цитоплазма гепатоцитов компактная, мелкозернистая, почти не содержащая жировых пустот. Серозная оболочка состоит из очень тонкой прослойки соединительной ткани, покрытой мезотелием (рис. 15). Печень рыб, как и других животных, является пищеварительной железой, выделяющей желчь. Она выполняет барьерную и важнейшие метаболические функции: участвует в белковом, углеводном и жировом обменах, создает запасы гликогена и жира. Желчный пузырь овально-грушевидной формы соединен с кишечником желчным протоком, который у карповых впадает в передний отдел кишечника, а у лососевых — вблизи соединения кишки с желудком. Стенки пузыря и желчных протоков выстланы цилиндрическим эпителием, за которым следуют мышечная и серозная оболочки. Поджелудочная железа рыб диффузная Она состоит из клеточных тяжей, сопровождающих ветви воротной вены. Она обнаруживается только гистологически. У карпа, толстолобика, белого амура, буффало и других карповых ее островки обнаруживают в мезенто-риальной клетчатке, паренхиме печени и селезенки. У лососевых она сосредоточена в мезентерии в области пилорических придатков. С кишечником железа соединяется собственным протоком, идущим рядом с желчным. Островки Ларгенганса разбросаны в
Мышечная оболочка состоит из внутреннего кольцевого и наружного продольного слоев гладкой мускулатуры. Снаружи кишечник покрыт серозной оболочкой. Печень рыб — объемистый орган, относительная масса которого у костистых достигает 8 % массы тела. Масса, плотность и цвет печени сильно колеблются в зависимости от половой зрелости рыб, времени года, интенсивности питания и качества пищи. У большинства рыб печень имеет бледно-розовую окраску с коричневатым оттенком и упругую консистенцию. Летом при интенсивном питании рыб и отложении жира в печеночных клетках она становится бледной и рыхлой. В зимний период вследствие длительного голодания печень карповых рыб часто уменьшается в объеме, становится тусклой, водянистой и нередко приобретает зеленоватую окраску за счет скопления желчного пигмента в цитоплазме гепатоцитов. У хищных рыб печень четко обособлена, расположена в передней части брюшной полости, а у карповых находится между петлями кишечника, приобретая многолопастную форму. Паренхима печени рыб трубчато-сетчатая, не разделяемая на дольки и состоящая из анастомозов секреторных трубок. Между Рис 15 Микроскопическое строение печени форели (из Yasutake, 1983) а — центральные вены, Ь — синусоиды, с — печеночные клетки скоплениях ацинарных клеток. Клеточное строение экзокринной и эндокринной частей железы не отличается от аналогичных структур теплокровных животных. Механизм переваривания и всасывания пищи у рыб принципиально не отличается от такового у наземных животных. Желудочное пищеварение у них осуществляется с помощью пепсина и соляной кислоты, а у мирных рыб весь процесс переваривания пищи происходит в кишечнике. В нем участвуют ферменты поджелудочной железы (трипсин, химотрипсин, амилаза, мальтаза, липаза, нуклеа-зы), кишечного сока (энтерокиназа, аминопептидаза, фосфатаза и др.) и желчь. Пристеночное пищеварение и всасывание происходят в зоне щеточной каемки кишечного эпителия. На пищеварение рыб заметно влияют факторы внешней среды: температура, химический и газовый составы воды, время года и т. д. Хотя рыбы приспособлены к длительному голоданию (до 1 года), при неблагоприятных условиях среды недостаточно упитанные и истощенные особи легко заболевают и плохо переносят воздействия различных вредных факторов.
|