![]() Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Жизненный цикл, размножение
Вся жизнедеятельность рыб в течение онтогенеза определяется понятием «жизненный цикл», который делят на периоды, различающиеся рядом биологических, морфологических и физиологических особенностей. В индивидуальном развитии рыб выделяют следующие периоды: эмбриональный, личиночный, мальковый, ювенильный, взрослого (половозрелого) организма, старческий. Эмбриональный период начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и продолжается до перехода молоди на питание внешней пищей. Этот период включает в себя два подпериода: 1) собственно эмбриона, когда развитие происходит в оболочке икринки; 2) подпери-од свободного эмбриона (предличинки), когда развитие продолжается вне оболочки (после выклева); эмбрион все время питается желтком. Личиночный период начинается с момента рассасывания желтка и перехода на питание внешней пищей. Личинки отличаются от взрослых рыб внешним и внутренним строением: у них недоразвиты жабры; нет чешуи; не дифференцированы плавники и другие органы. Мальковый период наступает, когда организм приобретает сходство с взрослой рыбой, исчезают личиночные органы, появляются плавники, закладывается чешуя, полностью дифференцируются внутренние органы, по внешнему виду малек становится похожим на взрослых рыб. Ювенильный (юношеский, полувзрослый) период характеризуется интенсивным ростом, развитием половых желез, появлением вторичных половых признаков (если они имеются). Период взрослого (половозрелого) организма начинается с момента наступления половой зрелости, когда полностью сформированы половые органы, выражены вторичные половые признаки, характерные для данного вида, организм способен размножаться. Старческий период характеризуется потерей способности размножаться, резким снижением или прекращением роста рыб. В пределах периодов различают этапы и стадии развития рыб, знание которых важно для совершенствования биотехники разведения, понимания закономерностей развития и роста рыб, причин изменения численности популяций и т. д. Каждый период развития имеет свое приспособительное значение и видовую специфику. В первые периоды развития до половой зрелости рыб пищевые ресурсы расходуются в основном на рост организма. В половозрелом возрасте энергетические затраты у рыб поступают преимущественно на развитие половых желез и накопление резервных веществ для поддержания обмена в период голодания, во время миграции, зимовки, размножения. Начальным периодом жизни рыб, как и других животных, является размножение, которое у рыб отличается тем, что им свойственны наружное оплодотворение и развитие эмбрионов во внешней среде. Это влечет за собой большую гибель потомства на ранних стадиях развития в результате воздействия неблагоприятных факторов среды. Для сохранения вида в процессе эволюции у рыб выработались защитные механизмы: большая плодовитость, забота о потомстве, живорождение и т. д. Рыбы способны размножаться в самых разнообразных условиях. В зависимости от особенностей размножения, места откладывания икры выделяют следующие экологические группы рыб. Литофилы — размножаются на каменистом грунте обычно в реках, на течении или на дне олиготрофных озер (осетровые, лососи, подусты и др.). Фитофилы — размножаются среди растений, откладывая икру на вегетирующие или на отмершие растения (сазан, карп, лещ, щука, плотва, окунь и др.)- Они имеют клейкую икру. Псаммофилы — откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений (пелядь, ряпушка, пескарь и др.). Пелагофилы — выметывают икру в толщу воды. Икра и свободные эмбрионы развиваются, плавая в толще воды, обычно в благоприятных кислородных условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей, тресковых, камбал, некоторые карповые (чехонь, толстолобики, амуры и др.). Остракофилы — откладывают икру внутрь мантийной полости моллюсков, иногда под панцири крабов (некоторые пескари, горчаки). Наиболее плодовиты из них пелагофилы, затем следуют фито-филы и литофилы. Плодовитость рыб тесно связана с размером икринок: у рыб с крупной икрой (лососевые) она ниже, с мелкой — выше. Например, у кеты при диаметре икринок 7—8 мм плодовитость составляет 2—4 тыс. шт., у трески при диаметре икринок 1, 1— 1, 7мм — до 10 млн шт. Значительное влияние на плодовитость оказывают обеспеченность кормами, возраст и размер рыб. Наибольшая плодовитость отмечается при хорошей кормовой базе у крупных рыб среднего возраста. Различают плодовитость индивидуальную (абсолютную), относительную и рабочую. Индивидуальная плодовитость — это общее количество икры, выметанное самкой за один нерестовый период (например, у 6-летнего карпа — в среднем 900 тыс. шт.). Относительная плодовитость — количество икры, приходящееся на единицу массы самки (у карпа норма 180 тыс. шт/кг массы тела). Этот показатель нужен для сравнения плодовитости рыб в зависимости от возраста и массы: до определенного возраста он увеличивается, потом снижается. Рабочая плодовитость — количество икры, получаемое от одной самки при проведении искусственного осеменения. Половая зрелость у разных видов наступает в разном возрасте, причем самцы обычно созревают на год раньше самок. К наиболее скороспелым относятся рыбы с коротким жизненным циклом, которые созревают в годовалом возрасте (бычки, каспийская килька, хамса, снеток). Рыбы с длительным жизненным циклом (осетровые) становятся половозрелыми поздно (от 7—8 до 18—20 лет). Карп обычно созревает в возрасте 4—5 лет. Однако на скорость полового созревания большое влияние оказывают температура и наличие пищи. Поэтому карп в южных регионах созревает раньше, чем в северных. У большинства рыб вторичные половые признаки развиты слабо и заметны только в период нереста, когда появляется брачный наряд (главным образом у самцов). Например, у карповых и сигов на голове, жаберных крышках, плавниках и на теле появляется жемчужная сыпь (жесткие бугорки), у хариусов краснеют плавники, у гольцов и некоторых видов лососей на теле появляются яркие пятна, у дальневосточных лососей изменяются челюсти и образуется горб (нерка, горбуша). Более четко и довольно красочно проявляются половые признаки у многих аквариумных рыб. По срокам икрометания различают рыб: 1) нерестящихся весной (сельди, радужная форель, щука, окунь, 2) нерестящихся летом (сазан, карп, линь, красноперка и другие 3) нерестящихся в осенне-зимний период (многие лососи, сиги, Это деление весьма условно, так как время нереста во многом зависит от температуры, климата, а также биологии рыб, многие из которых (например, осетровые) имеют озимые и яровые формы. По продолжительности периода икрометания выделяют рыб с единовременным и порционным нерестом. У рыб единовременного икрометания икра откладывается вся сразу и за короткое время (вобла, окунь, карп и др.). При порционном икрометании рыбы откладывают икру в несколько приемов через разные промежутки времени (несколько раз за лето). Порционность икрометания характерна для рыб тропиков и субтропиков; в умеренных широтах их меньше, а на севере почти нет. Порционное икрометание способствует увеличению плодовитости рыб за счет лучшей обеспеченности пищей и выживаемости потомства. Большинство рыб не заботится о потомстве. Нередки случаи, когда производители (гамбузии, карпа и др.) поедают икру и особенно молодь. Поэтому их целесообразно после нереста отсаживать. В то же время многие рыбы охраняют потомство, причем эту функцию чаще выполняют самцы. Примеры заботы о потомстве самые разнообразные. Колюшки, например, строят гнезда из травы, самки тиляпии вынашивают икру и некоторое время держат личинок во рту. Лабиринтовые рыбки строят гнездо из пены, состоящей из пузырьков воздуха и слюнообразного секрета. Форель и лососи выкапывают в грунте ямки, отложенную в них икру засыпают песком и гравием. Наиболее совершенной формой заботы о потомстве является так называемое живорождение, т. е. развитие икры в половых путях самок и потом выметывание личинок в воду (гуппи, меченосцы, морской окунь и др.). Оплодотворение яйцеклетки рыб происходит в воде путем внедрения сперматозоидов в икринки. Сперматозоиды рыб становятся подвижными только в воде и сохраняют подвижность всего 1-3 мин, потом погибают. В спермиальной жидкости они неподвижны; при хранении в холодильнике сохраняют свои оплодотворяющие свойства в течение 1—2сут. На этом основаны хранение и транспортирование «сухой» спермы. У рыб наблюдают избирательность оплодотворения. Поэтому использование при осеменении спермы двух (и более) самцов повышает оплодотворяемость икры. После оплодотворения икринки набухают, в них происходит обводнение желтка с образованием вокруг него перивителлинового пространства, заполненного жидкостью. Перивителлиновое пространство образуется и в неоплодотворенных икринках, после чего они обычно погибают. Яйцеклетки костистых рыб относятся к те-лолецитальному типу. В них ядро и плазма клетки находятся на анимальном полюсе, а желток — на противоположной части (вегетативном полюсе). В результате дробление охватывает только верхнюю часть клетки, начинаясь с образования бластодиска. Дальше развитие идет по общей схеме: образование бластулы, морулы, гаст-рулы. При гаструляции клетки анимального полюса окружают желток с образованием двух зародышевых листков (экто- и энтодермы). Далее развитие переходит в стадию органогенеза, подвижного эмбриона, заканчиваясь выклевом предличинок. Продолжительность инкубации икры у разных видов рыб различная и зависит от температуры воды. Например, при оптимальных температурах (20— 22 °С) икра карпа развивается в течение 3-4 сут, а радужной форели при температуре около 10 °С — в течение 45—60 сут. Свободный эмбрион (предличинка) продолжает питаться за счет желточного мешка и проходит заключительные этапы развития (формирование органов дыхания, кровообращения, пищеварения и др.). В процессе расходования желтка предличинка постепенно переходит на смешанное, а затем на экзогенное питание и превращается в личинку. Личиночный период у карпа длится около 2—3 нед, затем примерно к месячному возрасту формируются мальки. В эмбриональном периоде отмечают переломные, уязвимые стадии, когда наблюдаются интенсивный обмен и повышенный отход эмбрионов (гаструла, органогенез). При использовании перезревшей икры, нарушении температурного и кислородного режимов инкубации отмечаются пониженная оплодотворяемость, повышенный отход икры, появляется много уродливых личинок с укороченным туловищем, искривлением позвоночника, водянкой околосердечной и брюшной полостей и др.
|