Прокариоты. Бактерии

Большинство прокариот – одноклеточные формы. Размеры клеток находятся в пределах 0, 2 – 10 мкм. Формы клеток бактерий не отличаются большим разнообразием. Это чаще всего палочки разной длины, шаровидные клетки (кокки), а также извитые формы – вибрионы, спириллы и спирохеты. Клетки могут быть одиночными или объединяться в пары, короткие и длинные цепочки, образовывать пакеты.

Основными структурами бактериальной клетки являются: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма с включениями и ядро, называемое нуклеоидом. Бактерии могут иметь и дополнительные структуры: капсулу, слизь, фимбрии, пили (рис. 14).

Рис. 14. Схема строения бактериальной клетки

Важнейшие и самые характерные признаки, отличающие эукариотную клетку от прокариотной, - это строение генетического аппарата и способы его деления. Нуклеоид расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитчатой ДНК (бактериальная хромосома), замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. В отличие от эукариот ядро бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности – плазмиды. Они представляют собой замкнутые кольца двунитчатой ДНК. Плазмиды несут гены, необязательные для клетки-хозяина, и придают бактериям дополнительные свойства, которые в определенных условиях окружающей среды обеспечивают их временные преимущества по сравнению с бесплазмидными бактериями. Плазмида является одной из важных фигур в генной инженерной игре.

Для большинства прокариот характерно бинарное поперечное деление, приводящее к образованию двух дочерних одинаковых клеток.

Химическая основа клеточных стенок у живых организмов имеет различия. Клеточная стенка бактерий – прочная, упругая структура, придающая им определенную форму и сдерживающая высокое осмотическое давление в клетке. Она участвует в процессе деления клетки и транспорте метаболитов. Состав и строение клеточной стенки – важный систематический признак, по которому прокариоты подразделяют на следующие группы: грамположительные, грамотрицательные и не имеющие клеточной стенки (микоплазмы).

В клеточной стенке (КС) грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов и белков.

Основную часть массы КС (40-90%) составляет пептидогликан (муреин), представляющий собой гетерополимер, который состоит из N-ацетил-D-глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных ß -(1, 4)-связью. Пептидогликан ковалентно связан с тейхоевыми кислотами – полимерами на основе рибита или глицерина и остатка фосфорной кислоты. Пептидогликан представляет собой своеобразный каркас («муреиновый мешок»), основной чертой которого является наличие сети параллельных полисахаридных цепей, связанных многочисленными пептидными поперечными связями (рис. 15).

В КС грамотрицательных бактерий пептидогликана содержится меньше (5-10%), однако она имеет более сложное строение. Ее отличительная особенность – наличие наружной мембраны. Наружная мембрана состоит из фосфолипидов, липополисахарида, липопротеина и белков. Липополисахариды – компонент только грамнегативных бактерий. Под наружной мембраной расположена периплазма (периплазматическое пространство). В этом пространстве находятся периплазматические ферменты. Небольшая часть ферментов предназначена для расщепления различных субстратов (белков, полисахаридов, липидов), но большинство является фосфатазами.

Таким образом, в клеточной стенке бактерий содержатся вещества, которые, с одной стороны, отсутствуют в КС животных и растений (пептидогликан), а с другой стороны – ее опорный каркас по структуре подобен целлюлозе, главному компоненту КС у высших растений.

Цитоплазматическая мембрана прокариот по своему строению и функциям аналогична описанной ранее мембране эукариотных клеток. Однако нередко мембрана дает внутрицитоплазматические впячивания (инвагинации), приводящие к образованию особых структур – мезосом. Функционально мезосомы напоминают митохондрии у эукариот. Мезосомы одного типа (перегородчатые) участвуют в образовании перегородки в процессе деления клетки; боковые мезосомы связаны с клеточной мембраной. В них локализуются ферменты дыхательной цепи. Они являются главным местом синтеза мембранных липидов.

Цитоплазма бактерий содержит различные структурные элементы – внутрицитоплазматические мембраны, генетический аппарат, рибосомы и включения. Остальная ее часть представлена цитозолем – фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную консистенцию и состоящая из белковых макромолекул. Рибосомы бактерий имеют коэффициент седиментации 70 S в отличие от рибосом эукариот – 80 S.