Углеводы как источник энергии

У большинства организмов расщепление органических веществ происходит в присутствии кислорода – аэробный обмен. В результате такого обмена остаются бедные энергией конечные продукты (СО₂ и Н₂О), но высвобождается много энергии. Процесс аэробного обмена называется дыханием, анаэробного – брожением.

Углеводы – основной энергетический материал, который клетки используют в первую очередь для получения химической энергии. Кроме того, при дыхании могут использоваться также белки и жиры, а при брожении – спирты и органические кислоты.

Расщепление углеводов организмы осуществляют разными путями, в которых важнейшим промежуточным продуктом является пировиноградная кислота (пируват). Пируват занимает центральное место в метаболизме при дыхании и брожении. Выделяют три основных механизма образования ПВК.

1. Фруктозодифосфатный (гликолиз) или путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса – универсальный путь.

Процесс начинается с фосфорилирования (рис. 32). При участии фермента гексокиназы и АТФ глюкоза фосфорилируется по шестому углеродному атому с образованием глюкозо-6-фосфата. Это активная форма глюкозы. Она служит исходным продуктом при расщеплении углеводов любым из трех путей.

При гликолизе глюкозо-6-фосфат изомеризуется во фруктозо-6-фосфат, а затем под действием 6-фосфофруктокиназы фосфорилируется по первому углеродному атому. Образовавшийся фруктозо-1, 6-дифосфат под действием фермента альдолазы легко распадается на две триозы: фосфоглицериновый альдегид и дигидроксиацетонфосфат. Дальнейшее превращение С₃-углеводов осуществляется за счет переноса водорода и фосфорных остатков через ряд органических кислот с участием специфических дегидрогеназ. Все реакции этого пути, за исключением трех, протекающих с участием гексокиназы, 6-фосфофруктокиназы и пируваткиназы, полностью обратимы. На стадии образования пировиноградной кислоты заканчивается анаэробная фаза превращения углеводов.

Баланс:

Максимальное количество энергии, получаемое клеткой при окислении одной молекулы углеводов гликолитическим путем, равно 2·10⁵Дж.

Рис.32. Фруктозодифосфатный путь расщепления глюкозы

2. Пентозофосфатный (Варбурга-Дикенса-Хорекера) путь характерен также для большинства организмов (в большей степени для растений, а для микроорганизмов играет вспомогательную роль). В отличие от гликолиза ПФ путь не образует пируват.

Глюкозо-6-фосфат превращается в 6-фосфоглюколактон, который декарбоксилируется (рис. 33). При этом образуется рибулозо-5-фосфат, на котором завершается процесс окисления. Последующие реакции рассматриваются как процессы превращения пентозофосфатов в гексозофосфаты и обратно, т.е. образуется цикл. Считают, что пентозофосфатный путь на одном из этапов переходит в гликолиз.

При прохождении через ПФ путь каждых шести молекул глюкозы происходит полное окисление одной молекулы глюкозо-6-фосфата до CO₂ и восстановление 6 молекул НАДФ⁺ до НАДФ·Н₂. Как механизм получения энергии этот путь в два раза менее эффективен, чем гликолитический: на каждую молекулу глюкозы образуется 1 молекула АТФ.

Рис. 33. Пентозофосфатный путь расщепления глюкозо-6-фосфата

Основное назначение этого пути – поставлять пентозы, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот, и обеспечивать образование большей части НАДФ·Н₂, необходимого для синтеза жирных кислот, стероидов.

3. Путь Энтнера-Дудорова (кетодезоксифосфоглюконатный или КДФГ-путь) встречается только у бактерий. Глюкоза фосфорилируется молекулой АТФ при участии фермента гексокиназы (рис. 34).

Рис.34. Путь Энтнера-Дудорова расщепления глюкозы

Продукт фосфорилирования – глюкозо-6-фосфат – дегидрируется до 6-фосфоглюконата. Под действием фермента фосфоглюконатдегидрогеназы от него отщепляется вода и образуется 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат (КДФГ). Последний расщепляется специфичной альдолазой на пируват и глицеральдегид-3-фосфат. Глицеральдегид далее подвергается действию ферментов гликолитического пути и трансформируется во вторую молекулу пирувата. Кроме того, этот путь поставляет клетке 1 молекулу АТФ и 2 молекулы НАД·Н₂.

Таким образом, основным промежуточным продуктом окислительного расщепления углеводов является пировиноградная кислота, которая при участии ферментов превращается в различные вещества. Образовавшаяся одним из путей ПВК в клетке подвергается дальнейшему окислению. Освобождающиеся углерод и водород удаляются из клетки. Углерод выделяется в форме CO₂, водород передается на различные акцепторы. Причем может передаваться либо ион водорода, либо электрон, поэтому перенос водорода равноценен переносу электрона. В зависимости от конечного акцептора водорода (электрона) различают аэробное дыхание, анаэробное дыхание и брожение.