Пути приобретения организмами биологической информации. Генетическая рекомбинация. Явление трансдукции. Плазмиды и эписомы. 1 страница

Благодаря генетической рекомбинации, которая закономерно происходит в процессе гаметогенеза и при оплодотворении, половое размножение представляет собой эволюционно обусловленный механизм обмена генетической информацией между организмами одного биологического вида. Некоторые факты из области зоологии и особенно вирусологии и микробиологии указывают и на то, что имеются пути приобретения биологической информации и от организмов других видов. Эта информация воспроизводится в фенотипе организма и определяет развитие признаков, не закодированных в генетическом материале родителей. Так, в клетках пищеварительного дивертикула брюхоногого моллюска Elysia viridis сохраняются хлоропласты поедаемой водоросли Codium bragile, в результате чего моллюск приобретает способность к фотосинтезу. Стрекательные капсулы гидроидных полипов, которые поедаются некоторыми реснитчатыми червями, не перевариваются, а перемещаются в эпителиальный пласт и используются червем в качестве орудия защиты. В классической зоологии такие примеры получили название клептогенеза или эволюции путем воровства.

Рекомбинация — процесс обмена генетическим материалом путем разрыва и соединения разных молекул. Важное значение для поддержания жизнеспособности вида имеет существование гаплоидной фазы в жизненном цикле. У высших животных эта фаза ограничена гаметами. В гаплоидной стадии новые комбинации генов подвергаются проверке на жизнеспособность, по крайней мере в отношении базовых клеточных функций, которые связаны с обеспечением жизнедеятельности самих гамет. На одной из стадий мейоза пары гомологичных хромосом соединяются друг с другом. В это время между отцовской и материнской молекулами ДНК происходит интенсивный обмен информацией. Несколько огрубляя реальную ситуацию, можно сказать, что последовательности нуклеотидов в двух гомологичных молекулах ДНК обмениваются между собой случайным образом, и в результате образуются две молекулы ДНК, состоящие каждая на 50% из последовательностей обоих родителей, сменяющих друг друга случайным образом. В действительности обмены могут быть распределены по хромосоме неравномерно (горячие точки рекомбинации) и не совсем случайно (интерференция и отрицательная интерференция обменов, стимуляция рекомбинации в местах, где гомологичные хромосомы не идентичны).

Явление трансдукции заключается в том, что в генетический материал клетки-хозяина (бактериальной или эукариотической) встраивается нуклеиновая кислота вируса с фрагментом генома другой клетки. Привносимая таким образом биологическая информация вследствие редупликации чужеродной ДНК может передаваться в ряду клеточных поколений, а также воздействовать на состояние генетической системы клетки-хозяина, изменяя, например, частоту мутирования отдельных генов. Чужеродная ДНК может присутствовать в клетке в виде плазмид и эписом — фрагментов нуклеиновой кислоты, лишенных в отличие от вирусных частиц белковых чехлов. Плазмиды самостоятельны по отношению к хромосомам клетки-хозяина, а эписомы могут встраиваться в них. Биологическая информация плазмид и эписом, проявляясь в фенотипе, дает широкий круг признаков, включая устойчивость к антибиотикам.

№18 История развития представлений о наследственности и изменчивости. Наследственности и изменчивость — фундаментальные свойства живого.
Наследственность и изменчивость как важнейшие свойства любой живой системы обеспечиваются функционированием особого материального субстрата. В ходе исторического развития биологической науки представления о его свойствах, организации и химической природе постоянно расширяются и усложняются.
В 60-х гг. XIX в. основоположник генетики (науки о наследственности и изменчивости) Г. Мендель (1865) высказал первые предположения об организации наследственного материала. На основании результатов экспериментов на горохе он пришел к выводу, что наследственный материал дискретен, т.е. представлен отдельными наследственными задатками, отвечающими за развитие определенных признаков организмов. По утверждению Менделя, в наследственном материале организмов, размножающихся половым путем, развитие отдельного признака обеспечивается парой аллельных задатков, пришедших с половыми клетками от обоих родителей. При образовании гамет в каждую из них попадает лишь один из пары аллельных задатков, поэтому гаметы всегда «чисты». В 1909 г. В. Иогансен назвал «наследственные задатки» Менделя генами.
80-е гг. XIX в. ознаменовались важными достижениями в области цитологии: были описаны митоз и мейоз — деление соответственно соматических и половых клеток, в ходе которых закономерно между дочерними клетками распределяются ядерные структуры —хромосомы (В. Вольдейер, 1888).
Данные о характере распределения хромосом в процессе клеточного деления позволили в начале XX в. Т. Бовери (1902—1907) и У. Сетгону (1902—1903) сделать вывод о том, что преемственность свойств в ряду поколений клеток и организмов определяется преемственностью их хромосом. Хромосомы стали рассматривать как материальные носители наследственной программы.
В начале XX в. Т. Морганом (в опытах, выполненных на дрозофиле) установлено, что гены размещаются в хромосомах, располагаясь в них в линейном порядке. Гены каждой хромосомы образуют группу сцепления, число которых определяется количеством хромосом в половых клетках. Гены одной группы сцепления наследуются, как правило, совместно. Однако в ряде случаев происходит их перекомбинация в связи с кроссинговером, частота которого зависит от расстояния между генами.
Таким образом, в хромосомной теории нашел отражение один из важнейших принципов генетики — единство дискретности и непрерывности наследственного материала.
X. де Фризом (1901) были заложены основы учения о мутационной изменчивости, связанной с внезапно возникающими изменениями в наследственных задатках или хромосомах, что приводит к изменениям тех или иных признаков организма.
В результате этих исследований стало очевидным, что наследственность и изменчивость обусловлены функционированием одного и того же материального субстрата.
В первые десятилетия XX в. были получены данные, свидетельствующие в пользу зависимости состояния признаков от характера взаимодействия генов, что выходило за рамки отношений доминантности и рецессивности, описанных еще Менделем. Отсюда появилось представление о генетическом аппарате как о системе взаимодействующих генов — генотипе, который сосредоточен в хромосомном наборе — кариотипе.
Изучение химического состава хромосом выявило два основных вида соединений, образующих эти структуры, — белки и нуклеиновые кислоты. В 1928 г. Ф. Гриффитом был поставлен опыт на пневмококках, в котором наблюдалось изменение (трансформация) некоторых наследственных свойств одного бактериального штамма под влиянием материала, полученного из убитых клеток другого штамма. Химическая природа вещества, трансформирующего наследственные свойства бактерий, была установлена лишь в 1944 г. О. Эйвери, доказавшим его принадлежность к нуклеиновым кислотам (ДНК).
Другими доказательствами участия ДНК в обеспечении наследственности и изменчивости являются: 1) постоянство содержания ДНК во всех типах соматических клеток организма; 2) соответствие содержания ДНК плоидности клеток (в соматических клетках ее вдвое больше, чем в половых, в полиплоидных клетках оно соответствует количеству наборов хромосом); 3) явление генетической рекомбинации у бактерий при их конъюгации, в ходе которой осуществляется проникновение части ДНК из одной клетки в другую и изменение свойств последней; 4) изменение наследственных свойств бактериальных клеток путем переноса ДНК от одного штамма к другому с помощью ДНК-фага — явление трансдукции; 5) инфицирующая активность изолированной нуклеиновой кислоты вирусов.

Важным результатом целенаправленного изучения нуклеиновых кислот было создание Дж. Уотсоном и Ф. Криком (1953) пространственной модели молекулы ДНК.
Во второй половине XX в. работами М. Ниренберга, С. Очоа, X. Кораны и других была произведена полная расшифровка генетического кода, установлено соответствие триплетов нуклеотидов в молекуле нуклеиновых кислот определенным аминокислотам. В 70-х гг. стали активно разрабатываться методы генной инженерии, позволяющие целенаправленно изменять наследственные свойства живых организмов.
В основе непрерывного существования жизни во времени лежит способность живых систем к самовоспроизведению. Сохранение жизни в меняющихся условиях оказывается возможным благодаря эволюции живых форм, в процессе которой у них появляются изменения, обеспечивающие приспособление к новой среде обитания. Непрерывность существования и историческое развитие живой природы обусловлены двумя фундаментальными свойствами жизни: наследственностью и изменчивостью.
На клеточном и организменном (онтогенетическом) уровнях организации живого под наследственностью понимают свойство клеток или организмов в процессе самовоспроизведения передавать новому поколению способность к определенному типу обмена веществ и индивидуального развития, в ходе которого у них формируются общие признаки и свойства данного типа клеток и вида организмов, а также некоторые индивидуальные особенности родителей. На популяционно-видовом уровне организации жизни наследственность проявляется в поддержании постоянного соотношения различных генетических форм в ряду поколений организмов данной популяции (вида). На биоценотическом уровне продолжительное существование биоценоза обеспечивается сохранением определенных соотношений видов организмов, образующих этот биоценоз.
В ходе возникновения и развития жизни на Земле наследственность играла решающую роль, так как закрепляла в ряду поколений биологически полезные эволюционные приобретения, обеспечивая определенный консерватизм организации живых систем. Наследственность является одним из главных факторов эволюции.
Продолжительное существование живой природы во времени на фоне меняющихся условий было бы невозможным, если бы живые системы не обладали способностью к приобретению и сохранению некоторых изменений, полезных в новых условиях среды. Свойство живых систем приобретать изменения и существовать в различных вариантах называется изменчивостью. На популяционно-видовом уровне организации жизни это свойство проявляется в наличии генетических различий между отдельными популяциями вида, что лежит в основе образования новых видов. Появление новых видов вносит изменения в межвидовые взаимоотношения в биоценозах. Изменчивость в определенном смысле отражает динамичность организации живых систем и наряду с наследственностью является ведущим фактором эволюции.
Несмотря на то что по своим результатам наследственность и изменчивость разнонаправлены, в живой природе эти два фундаментальных свойства образуют неразрывное единство, чем достигается одновременно сохранение в процессе эволюции имеющихся биологически целесообразных качеств и возникновение новых, делающих возможным существование жизни в разнообразных условиях.

Законы Г. Менделя. Цитологические основы универсальности законов Г. Менделя. Менделирующие признаки человека. Примеры. Промежуточный тип наследования. Анализирующее срещивание и его значение.

Законы Менделя — это принципы передачи наследственных признаков от родительских организмов к их потомкам, вытекающие из экспериментов Г. Менделя. Основой для формулировки послужили многолетние опыты по скрещиванию неск. сортов гороха.

Закон единообразия гибридов первого поколения, или первый закон Менделя - потомство первого поколения от скрещивания устойчивых форм, различающихся по одному признаку, имеет одинаковый фенотип по этому признаку. При этом все гибриды могут иметь фенотип одного из родителей (полное доминирование), как это имело место в опытах Менделя, или, как было обнаружено позднее, промежуточный фенотип (неполное доминирование). В дальнейшем выяснилось, что гибриды первого поколения могут проявить признаки обоих родителей (кодоминировапие). Этот закон основан на том, что при скрещивании двух гомозиготных по разным аллелям форм (АА и аа) все их потомки одинаковы по генотипу (гетерозиготны — Аа), а значит, и по фенотипу.

Закон расщепления, или второй закон Менделя - при скрещивании гибридов первого поколения между собой среди гибридов второго поколения в определ. соотношениях появляются особи с фенотипами исходных родительских форм и гибридов первого поколения. Так, в случае полного доминирования выявляются 75% особей с доминантным и 25% с рецессивным признаком, т. е. два фенотипа в отношении. При неполном доминировании и кодомииировании 50% гибридов второго поколения имеют фенотип гибридов первого поколения и по 25% — фенотипы исходных родительских форм, т. е. наблюдают расщепление 1: 2: 1. В основе второго закона лежит закономерное поведение пары гомологичных хромосом (с аллелями А и а), к-рое обеспечивает образование у гибридов первого поколения гамет двух типов, в результате чего среди гибридов второго поколения выявляются особи трёх возможных генотипов в соотношении 1АА: 2Аа: 1аа. Конкретные типы взаимодействия аллелей и дают расшепления по фенотипу в соответствии со вторым законом Менделя.

Закон независимого комбинирования (наследования) признаков, или третий закон Менделя - каждая пара альтернативных признаков ведёт себя в ряду поколений независимо друг от друга, в результате чего среди потомков второго поколения в определ. соотношении появляются особи с новыми (по отношению к родительским) комбинациями признаков. Напр., при скрещивании исходных форм, различающихся по двум признакам, во втором поколении выявляются особи с четырьмя фенотипами в соотношении 9: 3: 3: 1 (случай полного доминирования). При этом два фенотипа имеют «родительские» сочетания признаков, а оставшиеся два — новые. Этот закон основан на независимом поведении (расщеплении) неск. пар гомологичных хромосом типов гамет (АВ, Ab, aB, ab) и после образования зигот — закономерному расщеплению по генотипу и соответственно по фенотипу.

У человека также имеются менделирующие признаки, и для него характерны все типы их наследования: аутосомно-доминантный, аутосомно-рецессивный, сцепленный с половыми хромосомами (с гомологичным участком Х- и У-хромосом).
Типы наследования менделирующих признаков:
I. Аутосомно-доминантный тип наследования. По аутосомно-доминантному типу наследуются некоторые нормальные и патологические признаки: 1) белый локон над лбом; 2) волосы жесткие, прямые (ежик); 3) шерстистые волосы - короткие, легко секущиеся, курчавые, пышные; 4) кожа толстая; 5) способность свертывать язык в трубочку; 6) габсбургская губа - нижняя челюсть узкая, выступающая вперед, нижняя губа отвислая и полуоткрытый рот; 7) полидактилия – многопалость, когда имеется от шести и более пальцев;) синдактилия -сращение мягких или костных тканей фаланг двух или более пальцев; 9) брахидактилия (короткопалость) – недоразвитие дистальных фаланг пальцев; 10) арахнодактилия – сильно удлиненные «паучьи» пальцы.
II. Аутосомно-рецессивный тип наследования.
Если рецессивные гены локализованы в аутосомах, то проявиться они могут при браке двух гетерозигот или гомозигот по рецессивному аллелю.
По аутосомно-рецессивному типу наследуются следующие признаки: 1)волосы мягкие, прямые; 2)кожа тонкая; 3)группа крови Rh-; 4)неощущение горечи вкуса фенилкарбамида; 5)неумение складывать язык в трубочку; 6)фенилкетонурия – блокируется превращение фенилаланина в тирозин, который превращается в фенилпировиноградную кислоту, являющуюся нейротропным ядом (признаки – судорожные синдромы, отставание в психическом развитии, импульсивность, возбудимость, агрессия); 7)галактоземия - накопление в крови галактозы, которая тормозит всасывание глюкозы и оказывает токсическое действие на функцию печени, мозга, хрусталика глаза; 8)альбинизм.

Неполное доминирование или промежуточное наследование. В некоторых случаях доминантный ген не полностью подавляет рецессивный аллель, у гибридов проявляется средний харак-р признака. Наблюдается расщепление 1: 2: 1 по генотипу и по фенотипу наблюдаются 3 фенотипических класса, а при полном 2. При промежуточном наследован. доминантный признак прояв-ся только в гомозиготном состоянии. При полном доминировании доминантный ген подавляет рецессивный.

Скрещивание гибридной особи с особью, гомозиготной по рецессивным аллелям, называется анализирующим. При анализирующем скрещивании особь, генотип которой следует определить, скрещивают с особями, гомозиготными по рецессивному гену, т.е. имеющими генотип аа. Таким образом, анализирующее скрещивание позволяет определить генотип и соотношение гамет разного типа, образуемых анализируемой особью, по этой причине оно широко используется в генетике и селекции.

20. Аллельные гены. Наследование признаков при взаимодействии аллельных генов. Примеры. Множественный аллелизм. Механизмы возникновения.
Аллельные гены — различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках локусах гомологических хромосом. Аллели определяют варианты развития одного и того же признака. В нормальной диплоидной клетке могут присутствовать не более двух аллелей одного локуса одновременно. В одной гамете два аллеля находиться не могут.
Взаимодействие аллельных генов.

Взаимодействие между аллельными генами рассматривается как различные типы доминирования. Исследования проводятся при моногибридном скрещивании.
Происходит по типу: (Полного доминирования, Неполного доминирования, Кодоминирования, Сверхдоминирования, Аллельного исключения, Межаллельной комплиментации)

Типы доминирования:

1. Полное — тип взаимодействия двух аллелей одного гена, когда один из них полностью исключает проявление действия другого. Такое явление возможно при следующих условиях: 1 доминантный аллель в гетерозиготном состоянии обеспечивает синтез продуктов, достаточный для проявления признака такого же качества, как и в состоянии доминантной гомозиготы у родительской формы; 2 рецессивный аллель совсем неактивен, либо продукты его активности не взаимодействуют с продуктами активности доминантного аллеля.
2. Неполное — наблюдается в том случае, когда фенотип гибрида гетерозиготы отличается от фенотипа обеих родительских

гомозигот, т. е. выражение признака оказывается промежуточным, с большим или меньшим уклонением в сторону одного или другого родителя.ночная красавица.
3. Кодоминирование — участие обоих аллелей в определении признака у гетерозиготной особи. Ярким и хорошо изученным примером кодоминирования может служить наследование IV группы крови у человека группа АВ.

4. Сверхдоминирование — более сильное проявление признака у гетерозиготной особи Аа, чем у любой из гомозигот АА и аа. Предполагается, что это явление лежит в основе гетерозиса.+серповидно-клеточная аненемия
5. Аллельное исключение — в различных клетках организма наблюдается активность 1 аллеля, 2 аллель выключен. ген, отвечающий за образование потовых желез.
6.Межаллельная комплементация -2 мутантных аллеля могут образовать нормальный фенотип.

21. Неаллельные гены. Наследование признаков при неаллельном взаимодействии. Примеры.
Неаллельные гены — это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой.
Взаимодействие неаллельных генов.
Исследования по изучению взаимодействия неаллельных генов проводятся по схеме дигибридного скрещивания.

Типы взаимодействия неаллельных генов:
1.Комплементарное взаимодействие — действие генов из одной пары дополняется действием генов из другой пары таким образом, что в результате появляется новый признак. Например, наследование формы гребня у курореховидный, розовидный, гороховидный и листовидный.
2.Эпистаз — это такой тип взаимодействия генов, при котором аллели одного гена подавляют проявление аллельной пары другого гена.
Доминантный при наследовании масти лошадей.
Рецессивный бомбейский синдром.
3.Полимерия — проявляется в том, что один признак формируется под влиянием нескольких генов с одинаковым фенотипическим выражением. Например, пигмент кожи, волос, рост у людей, вес, умственные способности.

Генетические основы существования групп в системе АВО. Наследование групп крови. Наследование резус — фактора. Резус — конфликт. Основные принципы применения гемотрансфузии в медицине.

Генетические основы групп крови

Резус-фактор, как и группу крови, необходимо учитывать при переливании крови. При попадании резус фактора в кровь резус-отрицательного человека, к нему образуются антирезусные антитела, которые склеивают резус-положительные эритроциты в монетные столбики.
Наследование

резус-фактора:
Наследование резус-фактора кодируется тремя парами генов и происходит независимо от наследования группы крови. Наиболее значимый ген обозначается латинской буквой D. Он может быть доминантным — D, либо рецессивным — d. Генотип резус-положительного человека может быть гомозиготным — DD, либо гетерозиготным — Dd. Генотип резус-отрицательного человека может быть — dd.
Резус-конфликт
Может возникнуть при беременности резус-отрицательной женщины резус-положительным плодом резус-фактор от отца. При попадании эритроцитов плода в кровоток матери, против резус-фактора у нее образуются антирезусные антитела. В норме кровоток матери и плода смешивается только во время родов, поэтому теоретически возможным резус-конфликт считается во вторую и последующие беременности резус-положительным плодом. Практически в современных условиях часто происходит повышение проницаемости сосудов плаценты, различные патологии беременности, приводящие к попаданию эритроцитов плода в кровь матери и во время первой беременности. Поэтому антирезусные антитела необходимо определять при любой беременности у резус-отрицательной женщины начиная с 8 недель время образования резус-фактора у плода. Для предотвращения их образования во время родов, в течение 72 часов после любого окончания беременности срока более 8 недель вводят антирезусный иммуноглобулин.

Гемотрансфузия — переливание крови, частный случай трансфузии, при которой переливаемой от донора к реципиенту биологической жидкостью является кровь или её компоненты.
Производится через вены в острых случаях — через артерии также с использованием препаратов крови для замещения эритроцитов, лейкоцитов, белков плазмы крови, также для остановки восстановления объёма циркулирующей крови, её осмотического давления при потере крови для этих целей могут использоваться также заменители крови.
Кроме потери крови показанием могут быть также аплазии кроветворения, ожоги, инфекции, отравления и другие.
Переливание может быть прямым и с предварительным сбором крови донора для хранения.
При переливании непроверенной крови в кровь реципиента могут попадать возбудители болезней, имеющиеся у донора.
Кровь донора и реципиента должна быть совместима:
1.по группе крови,
2.по резус-фактору.
В ряде случаев при переливании учитывают наличие и других антигенов, например, Kell.
Кровь переливают строго по совпадению группы крови и резус фактора, лет 30 назад считалось, что первая группа крови с отрицательным резус-фактором является универсальной для всех групп, но с открытием агглютиногенов это мнение было признано неверным.
На данный момент универсальной крови нет, хотя есть равноценный кровезаменитель — т. н. голубая кровь. При переливании обязательнособлюдаются группа крови и резус-фактор.

23. Генотип как целое. Ядерная наследственность. Закономерности наследования неядерных генов. Цитоплазматическая наследственность у про- и эукариот.
Генотип — генетическая наследственная конституция организма, совокупность всех его генов. В современной генетике рассматривается не как механический набор независимо функционирующих генов, а как единая система, в которой любой ген может находиться в сложном взаимодействии с остальными генами.
Большинство генов может существовать в нескольких модификациях аллелях, а поскольку число генов составляет десятки тысяч, то практически все люди различаются по генотипам. Исключение представляют однояйцевые монозиготные близнецы, имеющие совершенно одинаковые генотипы. Далеко не все гены проявляют своё действие либо находятся между собой в сложных взаимосвязях и взаимодействиях.

Патологические гены, которые обусловливают наследственные болезни и аномалии развития, также разнородны. Одни из них — доминантные — проявляют своё действие при наличии на гомологичной хромосоме нормального гена. В этих случаях болезнь передаётся из поколения в поколение и заболевают в среднем до 50% детей больного. Другие гены — рецессивные — проявляют своё действие лишь в тех случаях, когда ребёнок наследует патологический ген от каждого из клинически здоровых родителей. В таких семьях случаев аналогичного заболевания у других родственников, как правило, нет. Вероятность повторного рождения больного ребёнка в такой семье — 25%. Существуют и другие варианты действия патологических генов.
Цтоплазматическая наследственность внеядерная, нехромосомная, плазматическая, преемственность материальных структур и функциональных свойств организма, которые определяются и передаются факторами, расположенными в цитоплазме. Совокупность этих факторов — плазмагенов, или внеядерных генов, составляет плазмон подобно тому, как совокупность хромосомных генов — геном. Плазмагены находятся в самовоспроизводящихся органеллах клетки — митохондриях и пластидах в том числе хлоропластах и др.. Указанием на существование Н. ц. служат, прежде всего, наблюдаемые при скрещиваниях отклонения от расщеплений признаков, ожидаемых на основе законов Менделя.
Ядерная наследственность.
Установлено, что некоторые мутации пластид вызываются ядерными генами, контролирующими отчасти и функционирование пластид. Показано также, что количество ДНК в митохондриях недостаточно для того, чтобы нести всю информацию об их функциях и строении; т. о., и структура митохондрий, по крайней мере частично, определяется геномом. Ядерные и внеядерные гены могут взаимодействовать и при реализации фенотипа.
Генофонд — совокупность генов популяции вида или другой

систематической единицы на данном отрезке времени.
Геном — совокупность гаплоидного набора хромосом организма.
Теория, рассматривающая генотип как целостную систему, основана на двух постулатах:

1. Один ген влияет на формирование нескольких признаков плейотропия.
2. Каждый признак организма развивается в результате взаимодействия многих генов.
Характер проявления действия гена в составе генотипа как системы может изменяться в различных ситуациях и под влиянием различных факторов. В этом можно легко убедиться, если рассмотреть свойства генов и особенности их проявления в признаках:

1.Ген дискретен в своем действии, т. е. обособлен в своей активности от других генов.
2.Ген специфичен в своем проявлении, т. е. отвечает за строго определенный признак или свойство организма.
3.Ген может усиливать степень проявления признака при увеличении числа доминантных аллелей дозы гена.
4.Один ген может влиять на развитие разных признаков — это множественное, или плейотропное, действие гена.
5.Разные гены могут оказывать одинаковое действие на развитие одного и того же признака часто количественных признаков — это множественные гены, или полигены.
6.Ген может взаимодействовать с другими генами, что приводит к появлению новых признаков. Такое взаимодействие осуществляется опосредованно — через синтезированные под их контролем продукты своих реакций.
7.Действие гена может быть модифицировано изменением его местоположения в хромосоме эффект положения или воздействием различных факторов внешней среды.
Ядерная наследственность определяется генетическим материалом, расположенным в ядре клетки. Материальным носителем ядерной наследственности являются молекулы ДНК, входящие в состав хромосом. Реализуется и при вегетативном размножении, но не сопровождается перераспределением генов, что наблюдается при половом размножении, а обеспечивает константную передачу признаков из поколения в поколение, нарушаемую только соматическими мутациями.
Внеядерное наследование
Наличие некоторого количества наследственного материала в цитоплазме в виде кольцевых молекул ДНК митохондрий и пластид, а также других внеядерных генетических элементов дает основание специально остановиться на их участии в формировании фенотипа в процессе индивидуального развития.
Цитоплазматическая наследственность у про- и эукариот:
Цитоплазматические гены не подчиняются менделевским закономерностям наследования, которые определяются поведением хромосом при митозе, мейозе и оплодотворении. В связи с тем, что организм, образуемый вследствие оплодотворения, получает цитоплазматические структуры главным образом с яйцеклеткой, цитоплазматическое наследование признаков осуществляется по материнской линии. Такой тип наследования был впервые описан в 1908 г. К. Корренсом в отношении признака пестрых листьев у некоторых растений.
Критерии цитоплазматической наследственности:
1.Отсутствие количественного менделеевского расщепления.
2.Невозможность выявления сцепления.
3.Различные результаты анализирующих реципрокных скрещиваний.
4.Наследование только по материнской линиичерез яйцеклетку.
Другим примером цитоплазматического наследования признаков могут служить некоторые патологические состояния, описанные у человека, причиной которых является первичный дефект митохондриальной ДНК. У человека с цитоплазматической наследственностью связаны болезнь Лебера и анэнцефалия.