Пути приобретения организмами биологической информации. Генетическая рекомбинация. Явление трансдукции. Плазмиды и эписомы. 3 страница

4. Телофаза
Хромосомы концентрируются на противоположных полюсах клетки. Начинается десприализация хромосом, постепенно начинает формироваться ядерная оболочка.
Хроматин
Структурная организация

• эухроматин и гетерохроматин
• половой хроматин
Нуклеосомиая нить. Этот уровень организации хроматина обеспечивается четырьмя видами нуклеосомных гистонов: Н2А, Н2В, НЗ, Н4. Они образуют напоминающие по форме шайбу белковые тела — коры, состоящие из восьми молекул.
Молекула ДНК комплектируется с белковыми корами, спирально накручиваясь на них. При этом в контакте с каждым кором оказывается участок ДНК, состоящий из 146 пар нуклеотидов п.н.. Свободные от контакта с белковыми телами участки ДНК называют связующими или линкерными. Отрезок молекулы ДНК длиной около 200 п. н. вместе с белковым кором составляет нуклеосому. Благодаря такой организации в основе структуры хроматина лежит нить, представляющая собой цепочку повторяющихся единиц — нуклеосом.

Вдоль нуклеосомной нити, напоминающей цепочку бус, имеются области ДНК, свободные от белковых тел. Эти области, расположенные с интервалами в несколько тысяч пар нуклеотидов, играют важную роль в дальнейшей упаковке хроматина, так как содержат нуклеотидные последовательности, специфически узнаваемые различными негистоновыми белками.
В результате нуклеосомной организации хроматина двойная спираль ДНК диаметром 2 нм приобретает диаметр 10-11 нм.
Хроматиновая фибрилла.

Дальнейшая компактизация нуклеосомной нити обеспечивается пистоном HI, который, соединяясь с линкерной ДНК и двумя соседними белковыми телами, сближает их друг с другом. В результате образуется более компактная структура, построенная, возможно, по типу соленоида. Такая Хроматиновая фибрилла, называемая также элементарной, имеет диаметр 20-30 нм.
Интерфазная хромонема.

Следующий уровень структурной организации генетического материала обусловлен укладкой хроматиновой фибриллы в петли. В их образовании, по-видимому, принимают участие негистоновые белки, которые способны узнавать специфические нуклеотидные последовательности вненуклеосомной ДНК, отдаленные друг от друга на расстояние в несколько тысяч пар нуклеотидов. Эти белки сближают указанные участки с образованием петель из расположенных между ними фрагментов хроматиновой фибриллы. В результате такой упаковки хроматиновая фибрилла диаметром 20-30 нм преобразуется в структуру диаметром 100-200 нм, называемую интерфазной хромонемой.
Отдельные участки интерфазной хромонемы подвергаются дальнейшей компактизации, образуя структурные блоки, объединяющие соседние петли с одинаковой организацией. Они выявляются в интерфазном ядре в виде глыбок хроматина.
Морфология хромосом:
Первичная перетяжка
Хромосомная перетяжка X. п., в которой локализуется центромера и которая делит хромосому на плечи.
Вторичные перетяжки
Морфологический признак, позволяющий идентифицировать отдельные хромосомы в наборе. От первичной перетяжки отличаются отсутствием заметного угла между сегментами хромосомы. Вторичные перетяжки бывают короткими и длинными и локализуются в разных точках по длине хромосомы. У человека это 9, 13, 14, 15, 21 и 22 хромосомы.
Типы строения хромосом
Различают четыре типа строения хромосом:
телоцентрические палочковидные хромосомы с центромерой, расположенной на проксимальном конце

акроцентрические палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом

субметацентрические с плечами неравной длины, напоминающие по форме букву L

метацентрические V-образные хромосомы, обладающие плечами равной длины.
Тип хромосом является постоянным для каждой гомологичной хромосомы и может быть постоянным у всех представителей одного вида или рода.
Полимерные хромосомы:
Хромосомы ламповые щетки:
Хромосомы типа ламповых щеток, впервые обнаруженные В. Флеммингом в 1882 году, — это специальная форма хромосом, которую они приобретают в растущих ооцитах женских половых клетках большинства животных, за исключением млекопитающих.
В растущих ооцитах всех животных, за исключением млекопитающих, во время протяженной стадии диплотены профазы мейоза I активная транскрипция многих последовательностей ДНК приводит к преобразованию хромосом в хромосомы, по форме напоминающие щетки для чистки стёкол керосиновых ламп хромосомы типа ламповых щёток. Они представляют собой сильно деконденсированные полубиваленты, состоящие из двух сестринских хроматид. Хромосомы типа ламповых щеток можно наблюдать с помощью световой микроскопии, при этом видно, что они организованы в виде серии хромомеров содержат конденсированный хроматин и исходящих из них парных латеральных петель содержат транскрипционно активный хроматин.
Наиболее подробно описана организация хромосом типа ламповых щеток хвостатых и бесхвостых амфибий, доместицированных видов птиц и некоторых видов насекомых. Хромосомы типа ламповых щёток амфибий и птиц могут быть изолированы из ядра ооцита с помощью микрохирургических манипуляций.
Хромосомы типа ламповых щёток производят огромное количество РНК, синтезируемой на латеральных петлях. Каждая латеральная петля всегда содержит одну и ту же последовательность ДНК и остаётся в вытянутом состоянии на протяжении всего роста ооцита, вплоть до начала конденсации хромосом. Латеральная петля может содержать одну или несколько транскрипционных единиц с поляризованным РНП-матриксом, покрывающим ДНП-ось петли. Вместе с тем, большая часть ДНК остается в конденсированном состоянии и организована в хромомеры в осях хромосом типа ламповых щёток.
Благодаря гигантским размерам и выраженной хромомерно-петлевой организации,

хромосомы типа ламповых щёток на протяжении многих десятилетий служат удобной моделью для изучения организации хромосом, работы генетического аппарата и регуляции экспрессии генов во время профазы мейоза I. Кроме того, хромосомы этого типа широко используются для картирования последовательностей ДНК с высокой степенью разрешения, изучения феномена транскрипции некодирующих белки тандемных повторов ДНК, анализа распределения хиазм и др.
34. Кариотип и идиограмма хромосом человека. Строение и типы хромосом. Характеристика гаплоидного и диплоидного типа хромосом. Методы анализа фотокариограммы. Группы хромосом в кариотипе человека.
Кариотип и идиограмма хромосом человека:
Кариотип — совокупность совокупность хромосом соматической клетки, характеризующая организм данного вида. Хромосомы подразделяют на аутосомы и гетерохромосомы.
Идиограмма — систематизированный кариотип, в котором хромосомы располагаются по мере уменьшения их величины.
Строение и типы хромосом:
Хромосомы — структуры клетки, хранящие и передающие наследственную информацию. Хромосома состоит из ДНК и белка. Комплекс белков, связанных с ДНК, образует хроматин. Белки играют важную роль в упаковке молекул ДНК в ядре.
Различают четыре типа строения хромосом:
-телоцентрические палочковидные хромосомы с центромерой, расположенной на проксимальном конце

-акроцентрические палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом

-субметацентрические с плечами неравной длины, напоминающие по форме букву L

-метацентрические V-образные хромосомы, обладающие плечами равной длины.
Тип хромосом является постоянным для каждой гомологичной хромосомы и может быть постоянным у всех представителей одного вида или рода.
Характеристики гаплоидного и диплоидного набора хромосом:
Диплоидный набор хромосом организма называют кариотипом. Современные методы исследования позволяют определить каждую хромосому в кариотипе. Для этого учитывают распределение видимых под микроскопом светлых и темных полос чередование AT и ГЦ-пар в хромосомах, обработанных специальными красителями. Поперечной исчерченностью обладают хромосомы представителей разных видов. У родственных видов, например у человека и шимпанзе, очень сходный характер чередования полос в хромосомах.
Гаплоидный набор хромосом син.: гаметический набор хромосом, одинарный набор хромосом — совокупность хромосом, присущая зрелой половой клетке, в которой из каждой пары характерных для данного биологического вида хромосом присутствует только одна; у человека Г. н. х. представлен 22 аутосомами и одной половой хромосомой.
Методы анализа фотокардиограмм: хз
Группы хромосом в кариотипе человека:
В группу А входят 3 пары наиболее крупныхметацентрических хромосом 1-3.
В группу В 4-5 включены 2 пары субметацентрических хромосом.

Группа С 6-12 объединяет 7 пар аутосом среднего размера с субмедианно расположенной центромерой. Кроме того, половая хромосома X неотличима от аутосом этой группы и при раскладке стандартно окрашенных хромосом включается в состав группы С 6-Х-12.

В группе D 13-15 — 3 пары акроцентрических хромосом среднего размера.

В группе Е 16- 18 — одна пара хромосом 16 с медианной локализацией центромеры, пары 17-18 отличаются меньшей общей длиной и размерами коротких плеч.

В последних двух группах находятся самые мелкие хромосомы: метацентри- ческие — группа F 19-20 и акроцентрические — группа G 21-22.
Половая хромосома Y-акроцентрик, подобный хромосомам 21 и 22, но практически всегда может быть дифференцирована.
35. Ген. Классификация. Свойства гена.
Ген. Классфификация генов.
Ген от гр. генос — род, происхождение представляет собой участок молекулы ДНК, определяющий наследование того или иного признака. Так как молекулы ДНК в процессе деления скручиваются в хромосомы, то можно сказать, что ген — это участок хромосомы.
Поскольку в соматических клетках организмов содержится двойной диплоидный набор гомологичных хромосом, по одному от каждой родительской особи, следовательно, и генов, определяющих развитие каждого признака в клетке, по два. Они располагаются в строго определенных участках гомологичных хромосом — локусах. Гены, ответственные за развитие какого-то признака и лежащие в одних и тех же локусах гомологичных хромосом, называются аллельными генами, или аллелью. Все гаметы у особи чистой линии АА или чистосортной одинаковы, то есть содержат ген А. Эти особи называются гомозиготными по данному признаку от гр. гомос — равный. Особи с генами Аа образуют два вида гамет А и а в соотношении 1: 1. Такие особи называют гетерозиготными от греч. гетерос — различный. Преобладающий вариант признака из двух возможных называют доминантным от лат. domine — господин, а подавляемый — рецессивным от лат. recessivus — отступление. Например, при рассмотрении цвета семян гороха Г.Мендель установил, что их желтый цвет доминирует над зеленым.
Дискретность.
Это нахождение гена в строго определённом месте хромосомы локусе.
Стабильность.
Гены не меняются. Ошибки исправляются репарационными механизмами.
Лабильность.
Гены способны к мутациям.
Плейотропия.
Влияние одного гена на несколько признаков организма.
Полиаллелизм.
Это множественный аллелизм — присутствие в генофонде вида одновременно различных аллелей гена.
Специфичность.
Каждый ген отвечает за развитие определённого признака или признаков.
36. Ген. Тонкая структура гена. Особенности структуры генов у про- и эукариот. Понятие о транскриптоне. Участие ДНК, РНК и рибосом в процессах матричного синтеза белка. Генетический код и его свойства.
Ген от гр. генос — род, происхождение представляет собой участок молекулы ДНК, определяющий наследование того или иного признака. Так как молекулы ДНК в процессе деления скручиваются в хромосомы, то можно сказать, что ген — это участок хромосомы.
Прокариоты лат. про — перед и гр. карион — ядро — это древнейшие организмы, не имеющие оформленного ядра. Носителем наследственной информации у них является молекула ДНК, которая образует нуклеоид. В цитоплазме прокариотической клетки нет многих органоидов, которые имеются у эукариотической клетки митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи и т.д.; функции этих органоидов выполняют ограниченные мембранами полости. В прокариотической клетке имеются рибосомы. Большинство прокариот имеет размер 1-5 мкм. Размножаются они путем деления без выраженного полового процесса. Прокариоты обычно выделяют в надцарство. К ним относят бактерии, синезеленые водоросли цианеи, или цианобактерии, риккетсии, микоплазмы и ряд других организмов.
Эукариоты гр. эу — хорошо и карион — ядро — организмы, в клетках которых есть четко оформленные ядра, имеющие собственную оболочку кариолемму рис. 1, 2. Ядерная ДНК у них заключена в хромосомы. В цитоплазме эукариотических клеток имеются различные органоиды, выполняющие специфические функции митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, рибосомы и т.д.. Большинство эукариотических клеток имеет размер порядка 25 мкм. Размножаются они митозом или мейозом образуя половые клетки — гаметы или споры у растений; изредка встречается амитоз — прямое деление, при котором не происходит равномерного распределения генетического материала например, в клетках эпителия печени. Эукариоты также выделяют в особое надцарство, которое включает царства грибов, растений и животных
Транскриптон.
Синтез молекул РНК начинается в определенных местах ДНК, называемых промоторами, и завершается в терминаторах. Участок ДНК, ограниченный промотором и терминатором, представляет собой единицу транскрипции Lewin B., 1980 — транскриптон. В пределах каждого транскриптона копируется только одна из двух нитей ДНК, которая называется значащей или матричной. Во всех транскриптонах, считываемых в одном направлении, значащей является одна нить ДНК; в транскриптонах, считываемых в противоположном направлении, значащей является другая нить ДНК. Соседние транскриптоны могут быть отделены друг от друга нетранскрибируемыми участками ДНК, а могут и перекрываться, в частности так, что в пределах участка перекрывания матричными оказываются обе нити. Разбиение ДНК на множество транскриптонов обеспечивает возможность независимого считывания разных генов, их индивидуального включения и выключения. Уэукариот в состав транскриптона, как правило, входит только один ген.Термины транскрипционная единица или транскриптон по смыслу близки термину ген, но они не всегда совпадают. Так, транскрипционные единицы прокариот, как правило, заключают в себе генетическую информацию нескольких генов и называются оперонами. Продуктами транскрипции оперонов являются полицистронные мРНК, в результате трансляции которых рибосомами образуется несколько белков. Белки, кодируемые полицистронными мРНК, обычно функционально связаны друг с другом и обеспечивают протекание какого-либо метаболического процесса, например, биосинтеза определенной аминокислоты или утилизацию углеводов в качестве источника углерода.
Генетический код.
Генетический код — это система записи информации о последовательности расположения аминокислот в белках с помощью последовательности расположения нуклеотидов в ДНК.
Свойства генетического кода.
1. Триплетность
Каждая аминокислота кодируется последовательностью из 3-х нуклеотидов. Код не может быть моноплетным, поскольку 4 число разных нуклеотидов в ДНК меньше 20. Код не может быть дуплетным, т.к. 16 число сочетаний и перестановок из 4-х нуклеотидов по 2 меньше 20. Код может быть триплетным, т.к. 64 число сочетаний и перестановок из 4-х по 3 больше 20.
2. Вырожденность.

Все аминокислоты, за исключением метионина и триптофана, кодируются более чем одним триплетом. Всего 61 триплет кодирует 20 аминокислот.
3. Наличие межгенных знаков препинания.
Гены tРНК, rРНК, sРНК белки не кодируют.

В конце каждого гена, кодирующего полипептид, находится, по меньшей мере, один из 3-х терминирующих кодонов, или стоп-сигналов: UAA, UAG, UGA. Они терминируют трансляцию. Условно к знакам препинания относится и кодон AUG — первый после лидерной последовательности. См. лекцию 8 Он выполняет функцию заглавной буквы. В этой позиции он кодирует формилметионин у прокариот.

4. Однозначность.

Каждый триплет кодирует лишь одну аминокислоту или является терминатором трансляции.

Исключение составляет кодон AUG. У прокариот в первой позиции заглавная буква он кодирует формилметионин, а в любой другой — метионин.

5. Компактность, или отсутствие внутригенных знаков препинания.

Внутри гена каждый нуклеотид входит в состав значащего кодона.
Участие ДНК, РНК и рибосом в процессах матричного синтеза белка:
У всех живых организмов ДНК является первичным носителем генетической информации. Это значит, что в структуре молекулы ДНК в виде последовательности нуклеотидов записана вся программа, необходимая для жизнедеятельности клетки, ее реакции на различные внешние воздействия.

У прокариот доядерных организмов вся наследственная информация представлена на одной кольцевой молекуле ДНК, состоящей из нескольких

миллионов пар нуклеотидов. Иногда часть информации содержится в нескольких небольших кольцевых ДНК — плазмидах.
У эукариот имеющих клеточное ядро — ДНК в основном сосредоточена в хромосомах. В каждой хромосоме содержится одна двунитевая ДНК, размер которой достигает сотен миллионов пар нуклеотидов. Относительно маленькие молекулы ДНК содержатся в митохондриях. Они необходимы для синтеза митохондриальных РНК и митохондриальных белков. Двунитевая молекула построена по принципу комплементарности. Т. е. когда каждая из четырех НК предпочитает взаимодействовать образовывать водородные связи только с одной НК из трех возможных. Так аденин взаимодействует через О-Н связи только с тимином А -Т, а гуанин с цитозином Г — Ц.

Синтез полипептидной цепи ДНК, РНК или белка в клетках складывается из трех основных этапов: инициации, элонгации и терминации.
Инициация — образование связи между мономерными звеньями создаваемой полимерной цепи. Далее мономер присоединяется к образовавшемуся димеру, тримеру, тетрамеру и т.д. — это уже элонгация.

Элонгация — соединение очередного мономера с растущей полимерной цепью. Этот процесс происходит в активном центре фермента полимеразы. Затем участок, полимера к которому присоединился мономер, выдвигается из зоны активного центра фермента — это процесс транслокации.

Терминация — окончание сборки полимера. Для этого на матрице имеется определенный участок — терминатор по его информации невозможно подобрать необходимый мономер.
37. Процессы матричного синтеза в клетке. Процесс транскрипции у про- и эукариот. Этапы транскрипции. Промотор. Терминатор. Транскриптон.
Транскрипция — процесс, в ходе которого нуклеотидная последовательность ДНК копируется в виде последовательности РНК, комплиментарной ей. Фермент, катализирующий РНК на ДНК-матрице, был открыт в 1958 году и назван РНК — полимераза.
У прокариот РНК — полимераза — сложный фермент, состоящий из 5 белковых единиц. Она синтезирует все виды РНК: мРНК, тРНК, рРНК.
У эукариот 3 вида РНК — полимеразы:
1 — транскрибирует гены для рибосомальных РНК.
2 — гены для синтеза белков мРНК и гены для малых РНК ядрамяРНК.
3 — транскрибирует гены для транспортных РНК, рибосомальных 5S РНК, малых РНК и других.

Промотор — участок в начале гена, который указывает место связывания РНК — полимеразы с ДНК.
Терминатор — последовательность нуклеотидов ДНК, узнаваемая РНК — полимеразой как сигнал к прекращению синтеза молекулы РНК и диссоциации транскрипционного комплекса.
Транскриптон — участок ДНК, ограниченный промотором и терминатором, представляет собой единицу транскрипции.
Сигма — фактор используется для регуляции набора генов.
Каждый ген состоит из регуляторной частипромотор и терминатор, кодирующей частизаписана инфа о структуре иРНК, терминирующей частизавершение транскрипции.
Транскрипция у прокариот:
Промотор содержит 2 группы нуклеотидных последовательностей. Эти послежовательности расположены на расстоянии 10 н.п. и 35 н.п. выше точки начала транскрипции.
Вначале сигма — фактор слабо связывается с участком промотора, контролируя присоединение к нему промотору РНК — полимеразы. Затем РНК — полимераза связывается с доменом Прибнова.
Затем начинает расплетаться ДНК вокруг нуклеотида, здесь присутствуют 2 водородные связи А=Т, что облегчает разъединение. Когда начинается синтез РНК, сигма-фактор уходит из комплекса. У бактерий частично синтезированные РНК связываются с рибосомами, и до окончания траскрипции 5 — конца начинается трансляция — синтез белка.

Транскрипция у эукариот:
Гены эукариот состоят из 2 структурных областей:
Кодирующей с нее считывается инфа в процессе синтеза мРНК
Регуляторной контролирует работу РНК-полимеразы2 и синтез мРНК
Регуляторная область включает основные типы последовательностей ДНК:
Промоторы связывают РНК — полимеразу 2
Терминаторы
Энхансеры усилители транскрипции и сайленсеры ослабители транскрипции.
Энхансеры и сайленсеры служат местами для узнавания и связывания с регуляторными белками, активирующими РНК — полимеразу.
У эукариот процесс транскрипции и последующее созревание иРНК и мРНК протекает в клеточном ядре.
1. У эукариот функционируют 3 разные полимеразы 1, 2, 3.

2. РНК — полимераза не может сама инициировать транскрипцию.
3. Регуляторные элементы у эукариот могут влиять на скорость транскрипции.
Энхансеры — любые дискретные элементы последовательности ДНК, ктр. Связывают общие транскрипционные факторы и действуют на транскрипцию. Они взаимодействуют с регуляторными белками, изменяя уровень транскрипции гена. Энхансеры образуют петлю, взаимодействуя с промотором.
Сайленсеры — ослабители транскрипции. Так же, как и энхансеры, оказывают действие на большом расстоянии от гена.
4. У эукариот сначала происходит транскрипция в ядре, а затеп трансляция в цитоплазме.
Промотор у эукариот состоит из 2 нуклеотидных последовательностей, расположенных на расстоянии 25 н.п. и 75 н.п. выше точки начала транскрипции.
38. Этапы процессинга созревания матричной РНК сплайсинг, кэпирование, полиаденирование. Альтернативный сплайсинг и его роль в создании генетического разнообразия.
Процессинг включает следующие преобразования иРНК в мРНК:
1. Сплайсинг.

Процесс вырезания определенных нуклеотидных последовательностей из молекул РНК и соединения последовательностей, сохраняющихся в зрелой молекуле, в ходе процессинга РНК.
В 1977 году Робертсом и Шарпом была установлена прерывистость генов у эукариот. Последовательности, кодирующие белок, прерываются вставками, ктр. не кодируют белок и удаляются из созревшей иРНК это интроны. Участки, ктр. сохраняются в составе мРНК и кодируют белок, называются экзонами. Во время транскрипции инфа считывается со всего гена, но вырезаются участки, считанные с интронов. Участки, считанные с экзонов соединяются в матричную РНК. Процесс удаления интронов и сшивания экзонов называется сплайсинг.
В результате удаления интронов мРНК укорачивается. СПлайсинг происходит в ядре по мере образования РНК на ДНК — матрице. Процесс должен идти точно, т.к. ошибки могут привести к нарушению кодирующей способности сшитых экзонов.

Место соединения интронэкзон узнается мяРНК, ктр. собираются вместе, обрзуя более крупный комплекс сплайсосома, ктр. отвечает за сплайсинг и удаление интронов. Механизм процесса включает расщепление 5 — конца интрона так, что образуется петлевая структура, называемая лассо.
Экзоны сшиваются, образуя зрелую молекулу мРНК.
2. Кэпирование.

На концах иРНК у эукариот происходит химическая модификация. На 5 — конец навешивается нуклеотидная структура шапочка, или кэп. Кэп — один или несколько модифицированных нуклеотидов на 5-конце транскриптов, синтезированных РНК — полимеразой II. Кэпирование происходит вскоре, после началас синтеза иРНК с участием ГТФ гуанозитрифосфат. Кэп регулирует трансляцию, а также предохраняет мРНК от действия 5- эндонуклеазы, когда она переходит в цитоплазму.
3. Полиаденирование.
Осуществляется путем присоединения поли А — последовательности нуклеотидов, содержащим 100 — 200 остатков адениловой кислоты подряд поли А — хвост. Поли А — хвост определяет стабильность мРНК и, возможно, способствует выходу мРНК из ядра в цитоплазму. Он также необходим для транскрипции мРНК.

Альтернативный сплайсинг:
Несколько экзонов, содержащихся в мРНК, могут сшиваться в разных комбинациях с образованием различных матричных последовательностей.

Алтернативный сплайсинг позволяет организму синтезировать разные по структуре и свойствам белки на базе 1 гена.
1 тип А. сплайсинга:
Для образования различных мРНК могут использоваться разные промоторы. В этом случае образуются транскрипты, имеющие разные по длине 5- концы и разное количество экзонов.
2 тип А. сплайсинга:
При изменении сайта полиаденирования первичного транскрипта. В этом случае изменяются размеры и структура 3 — участка иРНК. Таким образом образуются 2 вида мРНК тяжелой цепи иммуноглобулинов.
3 тип А. сплайсинга:
Выбор различных экзонов из одинаковых иРНК. При этом для формирования зрелых РНК могут использоваться различные экзоны, а часть из них не включается в сплайсинг.
39. Модель оперона Жакоба и Моно. Регуляция экспрессии генной активности на примере прокариот. Регуляция по типу репрессии.
Регуляциякспрессии генов у прокариот:
Оперон — группа согласованных регулируемых структурных генов, кодирующих ферменты.
Состав:
А несколько структурных генов, кодирующих необходимые для клетки белки с ферментативными или структурными функциями. В группу структурных генов входят гены, кодирующие рРНК и тРНК.
Б общая регуляторная область — промотор, оператор и терминатор транскрипции.

Оператор — участок ДНК, примыкающий к структурным генам, включает и выключает их.
Промотор — участок ДНК, ктр. либо непосредственно примыкает к оператору, либо перекрывается с ним.
В зависимости от взаимодействия оператора с белком — репрессором у бактерий различают негативную и позитивную регуляцию оперонов.
1. Негативно — индуцибильный тип:
Такие опероны подвержены отрицательному контролю. Они не транскрибируются, когда оперон связан с репрессором. Индукция происходит, когда индуктор связывается с репрессором, изменяя его так, что он больше не связывается с оператором. ЛАКТОЗНЫЙ ОПЕРОН.
2. Позитивно индуцибильный тип:
Положительно контролируемые опероны обычно не транскрибируются. Они становятся активными, когда коактиватор небольшая молекула связывается с белком — апоиндуктором. Приобретая соответствующую конфигурацию, апоиндуктор взаимодействует с ДНК и РНК — полимеразой, способствуя инициации транскрипции.КАТАБОЛИЧЕСКАЯ РЕПРЕССИЯ.
3. Негативно репрессибельный тип:
Отрицательно контролируемые рапрессибельные опероны обычно транскрибируются, однако если корепрессор связывается с апорепрессором, то этот комплекс прикрепляется к оперону, приводя к ингибированию транскрипции.
Лактозный оперон:
Первые открыли Ф.Жакоб и Ж. Моно.
Процесс:
Короче, есть ген оператор, на нем сидит блокатор, когда приходит в клетку лактоза, она соединяется с блокатором, тот отваливается от оператора, и начинается синтез фермента, который лактозу расщипляет, и когда её не остается, блокатор ничто больше не сдерживает, он садится обратно на оператора и синтез кончается
Триптофоновый оперон:
Блаблабла бла.
Катоболическая репрессия:
В основе лежит способность глюкозы уменьшать содержание циклического АМФ цАМФ в клетке.
РНК — полимераза лак. оперона не способна инициировать транскрипцию в отсутствие вспомогательных регуляторных белков, называющихся активаторы катаболических геновСАР, а они не активны без цАМФ.
При уменьшении цАМФ белок САР оказывается неспособным связываться с контролирующей ДНК областью, что препятствует РНК — полимеразе инициировать транскрипцию. =, эффект глюкозы, вызывающий уменьшение содержания цАМФ, ведет к лишению соответствующих оперонов конролируещего фактора, нужного для их выражения.

40. Особенности регуляции генов у эукариот.
Регуляция экспрессии генов у эукариот протекает намногосложнее. Регуляция экспрессии генов осуществляется на уровне клетки и на уровне организма.
Гены эукариотических клеток делятся на два основных вида:

первый определяет универсальность клеточных функций
второй — детерминирует определяет специализированные клеточные функции. Функции генов первой группы прояв­ляются во всех клетках.

Для осуществления дифференцированных функций специализированные клетки должны экспрессировать определенный набор генов.
Хромосомы, гены и опероны эукариотических клеток имеют ряд структурно-функциональных особенностей, что объясняет сложность экспрессии генов.
1. Опероны эукариотических клеток имеют несколько генов — регуляторов, которые могут располагаться в разных хромосомах.
2. Структурные гены, контролирующие синтез ферментов одного биохимического процесса, могут быть сосредоточены в нескольких оперонах, расположенных не только в одной молекуле ДНК, но и в нескольких.
3. Сложная последовательность молекулы ДНК. Имеются информативные и неинформативные участки, уникальные и многократно повторяющиеся информативные последовательности нуклеотидов.
4. Эукариотические гены состоят из экзонов и интронов, причем созревание и-РНК сопровождается вырезанием интронов из соответствующих первичных РНК-транскриптов про-и-РНК, т.е. сплайсингом.
5. Процесс транскрипции генов зависит от состояния хроматина. Локальная компактизация ДНК полностью блокирует синтез РНК.
6. Транскрипция в эукариотических клетках не всегда сопряжена с трансляцией. Синтезированная и-РНК может длительное время сохраняться в виде информосом. Транскрипция и трансляция проис­ходят в разных компартментах.
7. Некоторые гены эукариот имеют непостоянную локализа­цию лабильные гены или транспозоны.
8. Методы молекулярной биологии выявили тормозящее действие белков-гистонов на синтез и-РНК.
9. В процессе развития и дифференцировки органов активность генов зависит от гормонов, циркулирующих в организме и вызывающих специфические реакции в определенных клетках. У млекопитаю­щих важное значение имеет действие половых гормонов.
10. У эукариот на каждом этапе онтогенеза экспрессировано 5-10% генов, остальные должны быть заблокированы.
У многоклеточных эукариот один тип клеток может подавать сигнал другому путем секреции гормонов.
Классы гормонов:
1. Стероидные.