Брунька

Брунька – це зачаток нерозгорнутого пагона з укороченими міжвузлями та зачатковими листками, що знаходиться у стані відносного спокою для перенесення несприятливого сезону.

Складовими частинами бруньки є зачаткове стебельце із зачаткових метамерів, що закінчується конусом наростання, з зачатковими (примордіальними) листками різного віку, розміщеними один над одним (у вегетативних бруньок) чи з зачатковими квітками (у генеративних бруньок) чи тих і інших одночасно (у змішаних бруньок) (рис. 2).

Переважно, вегетативні та генеративні бруньки чітко різняться між собою розмірами та формою. Форма, розміри, колір бруньок, наявність покривів, порядок розміщення та ін. є діагностичними ознаками видів деревних рослин.

Бруньки за походженням розрізняють екзогенні та ендогенні. Екзогенне походження за рахунок діяльності апікальної меристеми мають верхівкові та бічні бруньки. Бічні бруньки утворюються в пазухах листкових зачатків біля верхівки осьового пагона. Придаткові (адвентивні) бруньки мають ендогенне походження – утворюються на різних частинах рослини з різних груп живих клітин. Вони формуються на міжвузлях пагонів, коренях, рідше листках із внутрішніх рослинних тканин – перициклу, камбію, паренхіми серцевинних променів, травматичних меристем, епідерми та паренхіми листка. Адвентивні (додаткові) бруньки забезпечують утворення паросткових пагонів при вегетативному розмноження та відновленні пошкоджених органів, зокрема у видів тополі, малини, бузку та ін.

За особливостями розміщення бруньки поділяють на верхівкові (термінальні), які розташовані на верхівці стебла та забезпечують ріст рослини, та бічні (пазушні), що розмішені в пазухах листків та забезпечують формування розгалуженої крони. Бічні бруньки за розташуванням поділяють на почергові (у видів дуба, в’яза, яблуні та ін.), супротивні (у видів ясена, клена, бузку та ін.), кільчасті, що ідентично трьом типам листкорозміщення, а також серіальні та колатеральні. Серіальними називають кілька бруньок, сформованих в пазусі листка за рахунок діяльності пазушної меристеми, та розташованих вертикальним рядом. Формуються вони у видів жимолості, ожини, горіха, робінії, аморфи та ін. При розташуванні цих бруньок горизонтальними рядами у видів вишні, вовчеягідника та ін. їх називають колатеральними (рис. 3).

Рис. 3. Розташування бруньок на стеблі: 1 – чергове у в’яза, 2 – супротивне у клена,

3 – серіальне у хвилівника великолисткового, 4 – бісеріальне у хвилівника звичайного,

5 – колатеральне у вовчеягідника звичайного, 6 – кільчасте у вишні повстистої,

7 – листковий рубець з листковими слідами у дуба

За функціональними особливостями бруньки деревних рослин поділяють на вегетативні, генеративні, вегетативно-генеративні, бруньки регулярного відновлення, збагачення та сплячі.

Вегетативні та генеративні бруньки формуються окремо, переважно, у видів, у яких фази цвітіння та розпускання листків розмежовані у часі (види форзиції, дерену, магнолії та ін.). Вегетативно-генеративну бруньки властиві видам бузку, бузини, груші, гіркокаштана, свидини, яблуні та ін., які цвітуть після розпускання листків.

Бруньками регулярного відновлення називають такі, що під час несприятливого сезону року перебувають у стані спокою (спочиваючі чи зимуючі). До цієї групи відносять як верхівкові, так і бічні бруньки екзогенного походження і придаткові бруньки ендогенного походження, так і вегетативні, вегетативно-генеративні, генеративні бруньки майже всіх деревних рослин помірного поясу Землі.

Бруньками збагачення є частина бічних бруньок, що не мають періоду спокою. Закладаються вони у деревних рослин досить рідко, зокрема у видів берези, жимолості.

Частину бічних бруньок екзогенного походження та адвентивних бруньок ендогенного походження, що протягом тривалого часу не розвиваються, але залишаються життєздатними, називають сплячими. Сплячі бруньки залишаються на поверхні стебла за рахунок щорічного приросту нових зачаткових метамерів на ширину річного кільця.

Розвиток сплячих бруньок спричинюють пошкодження пагонів, старіння рослини, надмірне освітлення пагонів, рідше – грибкові зараження. Формування пагонів із сплячих бруньок забезпечує омолодження рослини, особливо кущів, та відновлення пошкоджених органів.

За способом кріплення до пагонів бруньки поділяють на черешкові, що з’єднані з пагоном за допомогою черешка, та сидячі, які прямо прикріплені до пагона без додаткових утворів.

Залежно від наявності покривів та стану захищеності бруньки поділяють на закриті та відкриті. У закритих бруньок зовнішні листки трансформувалися в брунькові луски, які запобігають висиханню внутрішніх тканин. Такі бруньки характерні, переважно, для всіх деревних рослин помірних та холодних кліматичних поясів. У деревних видів із закритою брунькою кількість брунькових лусок є типовою для кожного виду та виступає його діагностичною ознакою. їх кількість змінюється від однієї-двох (у видів платана, верби та ін.) до понад двадцяти (у видів дуба).

У відкритих (голих) бруньок відсутні спеціалізовані видозмінені брунькові луски. Здебільшого, у деревних рослин помірних та холодних кліматичних поясів це бруньки літнього періоду, за винятком небагатьох видів, зокрема калини-гордовини, лапини крилоплодої, крушини ламкої, відкриті бруньки яких зимують. Відкриті бруньки характерні для деревних рослин тропічного та субтропічних кліматичних поясів.

Листок

Листок є вегетативним органом рослин, що еволюційно сформувався як видозміна пагона. Будова та функції листка як елементарної одиниці тіла рослини та пагона взаємопов’язані.

Морфологічні особливості серединних листків є типовими для виду деревних рослин та виступають його діагностичними ознаками.

Складовими частинами листка деревних рослин, в основному, є листкова пластинка, черешок та прилистки. Інколи при основі листка чи на черешку утворюються лусочки, колючки (у видів шипшини). У черешкових листків листкова пластинка кріпиться до пагона за допомогою черешка. За його відсутності листок називають сидячим.

Прилистки – це парні вирости з обох боків листка, що симетрично розташовані. У більшості деревних рослин вони відсутні чи недорозвинені, або ж рано опадають після розпускання листків. Прилистки мають форму маленьких листочків (айва японська висока), лусок (у видів дуба, липи), плівок чи колючок (робінія звичайна). Розрізняють прилистки вільні (у видів глоду) чи зрослі з черешком (у видів шипшини).

Порядок розташування листків (листкорозміщення) на пагонах деревних рослин поділяють на типи: почергове (спіральне), супротивне та кільчасте.

При почерговому (спіральному) листкорозміщенні у вузлах розташовано тільки по одному листку, через основи яких можна провести спіральну лінію. Таке листкорозміщення властиве переважній більшості деревних рослин, зокрема видам дуба, тополі, яблуні, ліщини, смородини та ін.

При супротивному листкорозміщенні у вузлі формується по два листки, розташованих один навпроти одного. Причому у двох сусідніх вузлах пари супротивних листків розміщені перпендикулярно. Такий тип листкорозміщення властивий видам ясена, клена, бузку та Ін.

Для кільчастого листкорозміщення у вузлі характерне утворення по три і більше листків.

Діагностичними ознаками листкової пластинки є її форма, форми основи, верхівки, краю, жилкування, ступінь її розчленування, наявність опушення та ін.

Листкову пластинку за формою поділяють на округлу (тополя тремтяча), овальну (скумпія звичайна), продовгувату, широкояйцеподібну, яйцеподібну (бук лісовий), ланцетну (верба біла), оберненошироко-яйцеподібну (вільха чорна), оберненояйцеподібну (в’яз шорсткий), оберненоланцетну, лінійну, голчасту (сосна звичайна) та лускату (туя західна).

Типова форма листкової пластинки зумовлена у кожного виду спадково, проте за змінених умов Існування може варіювати. Форма листкової пластинки може змінюватися навіть у межах однієї рослини (гетерофілія), що пов’язано з екологічними умовами, віком пагонів, відмінностями у функціях листків. Серед деревних рослин явище гетерофілії характерне для тополі білої, багряника японського, шовковиці білої, смоківниці звичайної, плюща звичайного та ін.

За формою основи листкової пластинки розрізняють округлу (яблуня лісова), клиноподібну (верба біла), серцеподібну (липа серцелиста), ниркоподібну (церціс європейський), зрізану (ліріодендрон тюльпановий), асиметричну (в’яз граболистий), а також стрілоподібну, списоподібну.

За формою верхівки листкової пластинки розрізняють тупу, гостру, загострену, гострокінцеву (магонія падуболиста), виїмчасту (вільха чорна).

За формою країв листкові пластинки розрізняють цілокраї (магнолія оберненояйцеподібна), пилчасті (груша звичайна, липа дрібнолиста), двічіпилчасті (вільха сіра), зубчасті (в’яз шорсткий, ліщина звичайна, клен гостролистий), городчасті (гамамеліс віргінський) та ін. Виділяють також проміжні типи.

Листкова пластинка може бути цілісною чи розчленованою на частини, які розташовані перисто чи пальчасто залежно від типу жилкування. В першому випадку листки вважають перисто- чи пальчасто-цілісними. При незначному розчленуванні листки вважають перисто-чи пальчастонадрізаними.

При розчленуванні листкової пластинки до 1/4 її ширини листок вважають лопатевим (дуб скельний, клен польовий). При розчленуванні більше 1/4 ширини листок називають роздільним (дуб червоний, платан східний). При розчленуванні до середньої жилки чи основи пластинки листок називають розсіченим (розсіченолисті форми вільхи сірої, клена гостролистого). Перисторозсічений листок з найбільшою середньою частиною порівняно з боковими називають ліроподібним.

Листки називають простими при наявності однієї листкової пластинки на черешку. За наявності на одному черешку кількох листкових пластинок (їх називають листочками) листки вважають складними, а їх основну вісь – рахісом.

Розрізняють трійчастоскладні листки з трьох листочків (птелея трилиста, зіновать руська), пальчастоскладні листки з радіальним розходженням листочків від однієї точки (гіркокаштан звичайний, дикий виноград п’ятилисточковий) та перистоскладні листки.

Серед останніх виділяють парноперисті з попарно розташованими листочками з обох боків рахісу (карагана деревоподібна) та непарноперисті з одним листочком на верхівці (горіх грецький, горобина звичайна).

У топіарному мистецтві форма рослини, яка створюється за допомогою стрижки, виглядає ефектніше, якщо поверхня фігури має гладкий рівний вигляд. Такий ефект забезпечують рослини із дрібними листочками (самшит вічнозелений) чи хвоєю (ялина європейська, тис ягідний). Якщо ж у рослини крупні листки (наприклад, лавровишня лікарська), сформувати рівну фігуру дещо складніше. Крім того на крупних листках можуть бути помітні пошкоджені коричневі краї, які з’являються під час стрижки ріжучим інструментом. Тому розмір листя тісно пов’язаний із розмірами майбутньої фігури.