Морфофункцпональний рівень

Мозок сучасної людини високо диференційований. Він складається з безлічі щодо дрібних і великих структурних утворень, об'єднаних в ряд морфофункціональних блоків. Відповідно до даних багатьох експериментальних та клінічних досліджень кожному з блоків приписуються різні функції.

Так, в стовбурі й підкіркових структурах мозку локалізовані центри, що регулюють вітальні функції організму. Крім того, до і функцій відносяться: забезпечення тонізуючих і модулирующий впливів на різні рівні ЦНС, формування біологічних потреб і мотивацій, що спонукають організм до дії (голод спрага і ін), а також емоцій, що сигналізують про успіх або удачі в задоволенні цих потреб. Кора великих півкуль відіграє визначальну роль у забезпеченні вищих психічних функцій людини. У найзагальнішому вигляді вона (1) здійснює прийом і остаточну переробку інформації, а також (2) організовує на цій основі складні форми поведінки, причому перша функція пов'язана переважно з діяльністю «задніх» відділів кори, а друга - з діяльністю «передпокоях». Різні функції виконують ліве і праве півкулі. Наприклад, у «правшів» центри, керуючі провідною правою рукою і мовою, локалізовані в лівій півкулі.

Узагальненої морфологічної характеристикою мозку служить його вагу. Індивідуальні відмінності абсолютного ваги мозку дорослих людей дуже великі. При середніх значеннях 1400-1500 р діапазон крайніх індивідуальних значень (з вивчених) коливається в межах: від 2012 р (у І. С. Тургенєва) до 1017 (у А. Франса). Коефіцієнт варіативності, за узагальненими даними, становить приблизно 8%. У чоловіків вага мозку в середньому на 200 г більше, ніж у жінок. Вага мозку майже не залежить від розмірів тіла, але позитивно корелює з розмірами черепа. Відмінності за вагою мозку, мабуть, певною мірою зумовлені генетичними факторами. Про це свідчать спеціально виведені лінії мишей - з «високим» і «низьким» вагою мозку. У перших маса мозку приблизно в 1, 5 більше, ніж у другій. Спроби встановити зв'язок між вагою мозку та успішністю навчання мишей однозначних результатів не дали.

Варіабельність борозен і звивини на поверхні мозку надзвичайно велика. Як підкреслюють морфологи, не виявлено двох однакових примірників мозку з повністю збігається малюнком поверхні. Наприклад, С.М. Блінков пише: «Малюнок борозен і звивини на поверхні кори великих півкуль мозку у людей настільки ж різний, як їхні обличчя, і також відрізняється деяким сімейним подібністю» [17, с. 24]. Одні борозни і звивини, в основному найбільш великі, зустрічаються в кожному мозку, інші не настільки постійні. Варіабельність борозен і звивини проявляється в їх довжині, глибині, уривчастості і багатьох інших більш приватних особливості [17].

Індивідуальна специфічність характерна і для підкоркових утворень, глибоких структур мозку, а також провідних шляхів, що з'єднують різні відділи мозку [139]. У той же час різноманіття індивідуальних відмінностей в будові кори та інших утворень мозку завжди знаходиться в межах загального плану будови, властивого людині.

Індивідуальні відмінності в будові мозку дають підстави для спроб пов'язати їх з індивідуально-психологічними відмінностями велика увага приділялася пошуку морфологічних і цітоархі-тектонічних (клітинних) підстав індивідуальних особливості розумового розвитку, в першу чергу обдарованості. Було встановлено, що вага мозку не пов'язаний з розумовим розвитком людини Поряд з цим при аналізі особливостей клітинного будови кір великих півкуль виявили, що індивідуальним особливостям психічної діяльності відповідають певні співвідношення в розвитку проекційних та асоціативних областей.

Так, постмортальні дослідження мозку людей, які володіли видатними здібностями, демонструють зв'язок між специфікою їх обдарованості і морфологічними особливостями мозку в першу чергу - з розмірами нейронів в так званому рецептивної шарі кори. Наприклад, аналіз мозку видатного фізика А. Ейнштейна показав, що саме в тих областях, де слід було очікувати максимальних змін (передні асоціативні зони лівої півкулі, імовірно відповідають за абстрактно-логічне мислення), рецептивний шар кори був у два рази товще звичайного. Крім того, там же було виявлено значно перевершує статистичну норму число так званих гліальних клітин, які обслуговували метаболічні потреби нейронів. Характерно, що в інших відділах мозку Ейнштейна особливих відмінностей не виявлено [418]. Передбачається, що настільки нерівномірний розвиток мозку пов'язане з перерозподілом його ресурсів (медіаторів, нейропептидів і т.д.) на користь найбільш інтенсивно працюють відділів. Особливу роль тут грає перерозподіл ресурсів медіатора ацетилхоліну. Холінергичеськую система мозку, в якій ацетилхолін служить посередником проведення нервових імпульсів, за деякими уявленнями, забезпечує інформаційну складову процесів навчання [82]. Ці дані свідчать про те, що індивідуальні відмінності у розумовій діяльності людини, мабуть, пов'язані з особливостями обміну речовин у мозку.

Структурна индивидуализированность мозку, неповторність топографічних особливостей у кожної людини складається в онтогенезі поступово [171, 172]. Питання про те, як впливають генетичні особливості на формування індивідуалізоване ™ мозку, поки залишається відкритим. Мабуть, у формуванні цих морфологічних характеристик грають роль генетичні фактори. Наприклад, відзначається сімейну подібність в малюнку борозен кори мозку. Крім того, при порівнянні мозку МОЗ близнюків виявлено досить значну подібність морфологічних особливостей, причому в лівій півкулі більше, ніж у правому [427].

Поряд з цим існують традиційні та розроблені методи неінвазивного вивчення функціональної активності мозку. Мова йде про методи реєстрації біоелектричної активності мозку, в першу чергу кори великих півкуль. Методи реєстрації енцефалограми і викликаних потенціалів дозволяють зареєструвати активність окремих зон кори великих півкуль, оцінити індивідуальну специфічність цієї активності як якісно, ​ ​ так і кількісно і застосувати до отриманих результатів генетико-статистичний аналіз. За сукупністю таких даних можна судити про роль генетичних чинників походження індивідуальних особливостей функціональної активності окремих областей кори як у стані спокою, так і в процесі діяльності. Підсумки конкретних досліджень викладені в гл. XIII і XIV. Системний рівень

У широкому розумінні жива система являє собою сукупність взаємопов'язаних елементів, які мають здатність до спільного функціонування та придбання властивостей, не притаманних окремим входять до її складу елементів. В даний час прийнято вважати, що мозок являє собою «надсистему», що складається з безлічі систем і мереж взаємопов'язаних нервових клітин та структурних утворень більш високого рівня.

Морфологічно в будові мозку виділяються два типи систем: мікроі макросистеми. Перші являє собою сукупність популяцій нервових клітин, які здійснюють щодо елементарні функції. Прикладом мікросистем можуть служити нейронний модуль (вертикально організована колонка нейронів і їх відростків в корі великих півкуль) або гнізда взаємопов'язаних нейронів і гліальних клітин в підкіркових структурах. Передбачається, що таким мікроансамблям властива переважно жорстка генетично детермінована форма конструкції та активності [176]. Подібні за своїми функціями мікроансамблі, або мікросистеми, об'єднуються в макросистеми, порівнянні з окремими структурними утвореннями мозку. Наприклад, окремі зони кори великих півкуль, що мають різний клітинну будову (цитоархітектоніки), являють собою різні макросистеми. Сюди ж відносяться системи підкоркових і стовбурових утворень, корково-під-коркові системи мозку [139].

Сучасна наука має в своєму розпорядженні методами, що дозволяють експериментально вивчати деякі аспекти функціонування мозкових систем. Мова йде про вже згадуваних раніше електрофізіологічних методах: електроенцефалограмі і викликаних потенціалах. Початково енцефалограма характеризує специфіку функціональної активності тієї зони мозку, де вона реєструється. Однак поряд з цим розроблені способи оцінки взаємозв'язку локальних показників біоелектричної активності мозку при реєстрації її в різних відділах. В основі даного підходу лежить проста логіка: якщо працює як єдине ціле (система), то зміни в активності елементів системи повинні мати взаємопов'язаний характер. докладніше мова про них піде в гол. XIII, тут же підкреслимо, що ектрофізіологіческіе показники взаємодії різних зон кори у спокої і при реалізації тієї чи іншої діяльності демонструють значну міжіндивідуальну варіативність. Останнє дає підставу ставити питання про роль факторів генотипу і середовища у виникненні даної варіативності. Іншими словами, використовуючи генети-ко-статистичний аналіз, можна виявити причини межиндивидуальной варіативності не тільки локальних електрофізіологічних показників, але і похідних від них показників, що відображають ступінь взаємопов'язаності останніх, тобто роботу мозкових систем. Електроенцефалографія як метод дослідження. опис та аналіз електроенцефалограми

Електроенцефалографія - метод реєстрації та аналізу електроенцефалограми (ЕЕГ), тобто сумарною біоелектричної активності мозку.

Опис ЕЕГ включає ряд параметрів: частоту хвиль, їх амплітуду, індекс вираженості, спектральні щільності ритмів і деякі інші.

За частотою хвиль розрізняють такі типи ритмічних складових ЕЕГ: дельта-ритм (0, 5-4 Гц); тета-ритм (5-7 Гц); альфа-ритм (8-13 Гц) - основний ритм ЕЕГ, що переважає в стані спокою; бета-ритм (15-35 Гц); гамма-ритм (вище 35 Гц). Інша важлива характеристика електричних потенціалів мозку - амплітуда, тобто величина коливань. Амплітуда і частота коливань пов'язані один з одним. Амплітуда високочастотних бета-хвиль у одного і того ж людини може бути майже в 10 разів нижче амплітуди більш повільних альфа-хвиль.

Поряд з цим нерідко використовується показник вираженості ритму, іменований індексом. Він характеризує (у%) частку, займану в запису ЕЕГ даними ритмом. Найбільш часто він вживається для оцінки вираженості альфа-ритму. Високий альфа-індекс говорить про переважання в ЕЕГ альфа-ритму, низький - про його слабкої виразності.

З появою автоматичного частотного і спектрального методів аналізу ЕЕГ дослідники отримали можливість проводити зіставлення не тільки за параметрами альфа-ритму, як правило, домінуючого в загальному паттерні ЕЕГ, а й по інших частотним діапазонами.

При реєстрації ЕЕГ важливе значення має розташування електродів, причому електрична активність, одночасно реєстрована з різних точок голови, може сильно відрізнятися. Міжнародна федерація товариств електроенцефалографіі прийняла так звану систему «10-20», дозволяє точно вказувати розташування електродів. При цьому для зручності реєстрації весь череп розбивають на області, позначені літерами: р__ лобова, О - потилична область, Р - тім'яна, Т-всочная, С - область центральної борозни. Непарні номери точок відведення відносяться до лівого парні - до правого півкулі. Буквою Z позначаються відведення зі середовищ.! ній лінії, що розділяє півкулі. Для запису ЕЕГ використовують два основні методи: біполярний і монополярний. При першому обидва електроди містяться в електрично активні точки скальпа; при другому один з електродів розташовується в точці, яка умовно вважається електрично нейтральної (мочка вуха, сосцевидні відростки та ін.) У разі біполярної запису реєструється ЕЕГ, що представляє собою результат взаємодії двох електрично активних точок (наприклад, лобового і потиличного відведень); у разі монополярной запису - активність якогось одного відведення щодо електрично нейтральної точки (наприклад, потиличного відведення щодо мочки вуха).

Традиційно існують два підходи до аналізу ЕЕГ: візуальний (клінічний) і статистичний. При візуальному аналізі ЕЕГ електрофізіолог, спираючись на доступні безпосередньому спостереженню ознаки ЕЕГ, виділяє характерні особливості ЕЕГ, що відрізняють дану запис від інших. Таким чином оцінюється вираженість і співвідношення окремих ритмічних складових, відповідність загальноприйнятим стандартам норми і т.д. Візуальний аналіз ЕЕГ завжди строго індивідуальний і має переважно якісний характер. Незважаючи на прийняті стандарти опису ЕЕГ, її візуальна інтерпретація в значній мірі залежить від досвіду електрофізіології, його вміння «читати» електроенцефалограму.

Статистичні методи дослідження ЕЕГ виходять з того, що фонова ЕЕГ стационарна і стабільна. Стаціонарними називаються процеси, статистичні параметри яких з плином часу не змінюються. Встановлено, що ЕЕГ зберігає стаціонарність всього лише в межах декількох секунд. Подальша обробка в переважній більшості випадків спирається на перетворення Фур'є, сенс якого полягає в тому, що хвиля будь-якої складної форми математично ідентична сумі синусоїдальних хвиль різної амплітуди і частоти. За допомогою перетворення Фур'є найскладніші за формою коливання ЕЕГ можна звести до ряду синусоїдальних хвиль з різними амплітудами і частотами. Для виділення повторюваних періодичних компонентів ЕЕГ використовується автокореляційна функція, яка характеризує ступінь зв'язку між окремими тимчасовими моментами одного й того ж процесу і дозволяє судити про переважання у досліджуваній запису періодичних або випадкових складових. пеціальной завданням є аналіз спектрів потужності різних частот, яка залежить від амплітуд синусоїдальних складових-спектр потужності представляє собою сукупність всіх значенні потужності ритмічних складових ЕЕГ, обчислюваних з опреД6 ленним кроком дискретизації (в розмірі десятих часток Гц). Спектр можуть характеризувати абсолютну потужність кожної ритмічної складової або відносну, тобто вираженість потужності кожної складової (у%) по відношенню до загальної потужності ЕЕГ в аналізованому відрізку запису.

Спектри потужності ЕЕГ можна піддавати подальшій обробці, наприклад, кореляційному аналізу, при якому обчислюють авто кросскорреляціонние функції, а також когерентність. Остання характеризує міру синхронності частотних діапазонів ЕЕГ у двох різних відведеннях. Когерентність змінюється в діапазоні від +1 (повністю збігаються ділянки спектра) до 0 (абсолютно різні). Така оцінка проводиться в кожній точці безперервного частотного спектра або як середня в межах частотних піддіапазонів. За допомогою обчислення когерентності можна визначити, які структури мозку більш зацікавлені у даній діяльності, де знаходиться фокус активації та ін Завдяки цьому спектрально-кореляційний метод оцінки ритмічних складових ЕЕГ та їх когерентності є в даний час одним з найбільш поширених. Функціональне значення ЕЕГ та її складових

Суттєвим є питання про функціональне значення окремих складових ЕЕГ. Найбільшу увагу дослідників тут завжди привертав альфа-ритм - домінуючий ритм ЕЕГ спокою у людини.

Альфа-ритм безпосередньо пов'язаний з еволюційним ускладненням мозку і філогенетично відображає вищі рівні його організації. Він відсутній у ссавців зі слабко розвинутим неокортексом. Вважається, що активність, близька за типом до альфа-ритму, з'являється у людиноподібних мавп, але повністю цей ритм з усіма специфічними функціональними особливостями формується лише у людини. Таким чином, альфа-ритм розвивається як специфічний сапіентного (властивий людині як виду) ознака, яка відображає особливості активності мозку, властиві тільки людині.

Існує чимало припущень, що стосуються функціональної ролі альфа-ритму. Основоположник кібернетики Н. Вінер і слідом за ним ряд інших дослідників вважали, що цей ритм виконує функцію тимчасового сканування («зчитування») інформації і тісно пов'язаний з механізмами сприйняття і пам'яті. Передбачається, то альфа-ритм відбиває реверберацію збуджень, що кодують внутрішньомозкових інформацію і створюють оптимальний фон для процесу прийому та переробки афферентах сигналів. Його роль полягає у своєрідній функціональної стабілізації станів мозку та забезпечення готовності до реагування. Передбачається так само що альфа-ритм пов'язаний з дією селектірующіх механізмів мозку, що виконують функцію резонансного фільтра і таким чином регулюють потік сенсорних імпульсів [183].

У спокої в ЕЕГ можуть бути присутні й інші ритмічні складові, але їх значення краще за все з'ясовується при зміні функціональних станів організму [46]. Так, дельта-ритм у здорової дорослої людини у спокої практично відсутня, але домінує в ЕЕГ на четвертій стадії сну, яка отримала свою назву по цьому ритму (повільноколивний сон, або дельта-сон). Навпаки, тета-ритм тісно пов'язаний з емоційним і розумовою напругою. Його іноді так і називають «стрес-ритм» або «ритм напруги» [143 313]. У людини одним з ЕЕГ симптомів емоційного збудження служить посилення тета-ритму з частотою коливань 4-7 Гц, що супроводжує переживання як позитивних, так і негативних емоцій. При виконанні розумових завдань може посилюватися і дельта-, і тета-активність. Причому посилення останньої складової позитивно співвідноситься з успішністю вирішення завдань [313]. За своїм походженням тета-ритм пов'язаний із кортико-лимбичним взаємодією. Передбачається, що посилення тета-ритму при емоціях відображає активацію кори великих півкуль з боку лімбічної системи. Перехід від стану спокою до напруги завжди супроводжується реакцією десинхронізації, головним компонентом якої служить високочастотна бета-активність. Розумова діяльність у дорослих супроводжується підвищенням потужності бета-ритму, причому значуще посилення високочастотної активності спостерігається при розумовій діяльності, що включає елементи новизни, в той час як стереотипні, повторювані розумові операції супроводжуються її зниженням. Встановлено також, що успішність виконання вербальних завдань і тестів на зорово-просторові відносини позитивно пов'язана з високою активністю бета-діапазону ЕЕГ лівої півкулі. За деякими припущеннями, ця активність пов'язана з відображенням діяльності механізмів сканування структури стимулу, здійснюваної нейронними мережами, які продукують високочастотну активність ЕЕГ [183].