Морфологічні ознаки

ЗМІСТ

стор.

Перелік умовних позначень

Вступ

Ще з найдавніших часів людина навчилася використовувати дріжджі в своїх цілях: пекти хліб, виготовляти вино і пиво. Люди «спілкувалися» з ними, не знаючи їх природи і походження. Багато століть людина використовувала ці організми в своїх цілях, навіть не знаючи, що це - живі істоти. І лише кілька століть тому великий вчений Левенгук за допомогою мікроскопа побачив їх. Почалося вивчення дріжджів, постійно повідомлялося про нові відкриття і дослідження, які тривають і донині.
Починаючи писати цей реферат, я задала собі таке питання: «Що мені відомо про дріжджах?» І, подумавши, зрозуміла, що практично нічого. У природі нашої планети багато загадок, і, звичайно, життя на Землі складна і різноманітна. І мені стало цікаво, чому дріжджі, так часто зустрічаються вгосподарстві, заслужили увагу багатьох вчених. Що особливого в цих організмах?
Завдяки цьому реферату я хочу детально вивчити дріжджі, розглянути їх життєві цикли, дізнатися, як їх використовують люди, познайомитися зісторією розвитку знань про цих організмах. Я вважаю, що будь-яка жива істота в цьому світі по-своєму цікаво і яким-небудь чином відрізняється від інших організмів. Вивчення біології дріжджів допоможе мені розширити свій кругозір, дізнатися щось нове. Вже в ХХ столітті до нашої ери людина зуміла «приручити» дріжджі, навіть не знаючи про їх існування. Дріжджі працювали на людину, проводячи різні підбадьорливі напої, що містять етиловий спирт. Напій, що нагадує сучасне пиво («буза»), був відомий вже в Давньому Єгипті. Там же виник спосіб приготування хліба з кислого дріжджового тіста. Це стало ясно після того, як у розкопках храму і гробниць фараона Ехнатона і його дружини - легендарної Нефертіті, що жили в другій половині XIV століття до нашої ери, археологи натрапили на скупчення форм для випічки хліба та глечиків для пивоваріння. У Китаї вже в Х столітті до нашої ери вміли відганяти спирт з дріжджової бражки для отримання міцних спиртних напоїв. Європейці звикли до спиртного дещо пізніше: виробництво віскі почалося в Ірландії в ХI столітті, а в ХIII столітті в Європі широко поширилося пивоваріння. Вінцем цього періоду можна вважати перший опис дріжджів, які в 1680 р. побачив у краплі бродячого пива під мікроскопом голландець Антонії Ван Левенгук (див. додаток № 1). Хоча він і не пов'язав процес утворення пива з життям цих дрібних «анімалькулей», але його малюнки до цих пір вражають точністю зображення дріжджової клітини (див. додаток № 2). Після цього нічого нового про дріжджах не з'являлося цілих 150 років.
Другий період займає весь ХIХ століття, починаючи з 30-х років. Це період зародження наукових знань про дріжджах, коли були зроблені перші наукові описи дріжджів (Каньяр де Латур у Франції, Теодор Шванн і Фрідріх Кютцінг у Німеччині), способів їх розмноження, спороутворення, життєвих циклів. Саме в цей період дріжджі були названі цукровими грибами - Saccharomyces. Найважливішою подією цього періоду було дослідження Луї Пастером в 1860-1876 рр.. спиртового бродіння і доказ його біохімічної природи. У 1881 р. Емілем Хансеном у Данії були вперше отримані чисті культури дріжджів. Використання чистих культур перетворило виноробство і пивоваріння, перетворивши їх з виду мистецтва у велику галузь промисловості. Дослідження братів Бюхнер в Німеччині (1890-і рр..) По сбраживанию цукру безклітинним екстрактами дріжджів поклали початок розвитку ензимології та біохімії. У самому кінці ХІХ ст. Хансеном і Клекером в Данії була створена перша класифікація дріжджів.
Третій період охоплює XX століття. Він характеризується диференціацією наукових напрямів у галузі вивчення дріжджів. У першій чверті минулого століття створюється еволюційно-філогенетичне напрям в систематиці дріжджів (А. Гійермон у Франції, 1909-28 рр..), Організовується перша колекція дріжджових культур. З 1931 р. почалося видання серії визначників дріжджів в Дельфті (Голландія). У 1954 р. вийшов перший вітчизняний визначник дріжджів В.І. Кудрявцева.
Відкриття радіаційного мутагенезу Г.А. Надсоном і С.Г. Філіпповим в 1925 р. заклав основи радіобіології і стимулювало дослідження з генетики дріжджів. Вони стосувалися доказів існування чергування поколінь у життєвому циклі дріжджів зі зміною плоїдності. Було показано, що аскоспори Saccharomyces cerevisiae гаплоїдний, і кон'югація суперечка чи їхніх нащадків призводить до відновлення диплоїдного стану, характерного для вегетативної стадії сахароміцетів. О. Вінг розробив метод зошитового аналізу з ізоляцією 4 суперечка аска за допомогою мікроманіпулятори. Згодом дріжджі Saccharomyces cerevisiae виявилися прекрасним модельним об'єктом для генетичних досліджень, і з часу цих робіт генетика дріжджів розвивалася дуже бурхливо. Були виконані тисячі робіт як теоретичного, так і прикладного характеру, що стосуються конструювання генетично змінених штамів дріжджів для біотехнологічної промисловості.
Друга половина XX ст. відрізняється ще більшою диференціацією розділів зімологіі, виділенням нових напрямків. Виникають функціональнаморфологія і цитологія дріжджів (В. І. Бірюзова в СРСР, Матілья у Швейцарії, Є. Штрейблова в Чехословаччині), молекулярна генетика і генетична систематика (роботи японських, американських, канадських вчених, в СРСР - дослідження Г. І. Наумова), морська зімологія (А. Є. Крісс, М. І. Новожилова в СРСР), екологія та закономірності розподілу дріжджів З'являються нові галузі на стику різних напрямків, ростуть запити і потребибіотехнології, широко використовує дріжджові організми в самих різних виробництвах. Дріжджі все більше втягуються в роботи зі створення векторних систем для отримання цінних продуктів біологічного синтезу.
Суттєво змінилися уявлення про різноманітність дріжджів і підходи до їх класифікації. Неухильно зростає кількість відомих видів дріжджових грибів, періодично видаються визначники, серед яких світову популярність здобула серія визначників голландської школи - великих зведень з описом усіх відомих видів дріжджів. Редакторами виходять з інтервалом10-15 років видань цього визначника були найбільші зімологі Дж. Лоддер, Н. Крегер Ван Рій, Дж. Фелл, Х. П. Куртцман. Починаючи з 80-х рр.. періодично перевидається ще один визначник, під редакцією Дж. Барнетта, складений на більш формальзованной основі, заснований на використанні комп'ютерних технологій ідентифікації. У нашій країні дослідження в області систематики дріжджів пов'язані в основному з іменами І.П. Бабьевой, В.І. Голубєва, Г.І. Наумова.
Особливо сильний вплив на вивчення дріжджів, також як і більшості інших груп мікроорганізмів, зробило бурхливий розвиток наприкінці XX ст. молекулярної біології. У сучасній систематиці дріжджів широко використовуються методи геносістематікі, засновані на безпосередньому порівнянні геномів і секвенування нуклеотидних послідовностей. Застосування єдиних молекулярно-біологічних методів дозволило ще більше зблизити підходи до таксономії дріжджових і міцеліальних грибів, встановити зв'язки між дріжджовими анаморфамі і міцеліальних телеоморфамі, розробити нові критерії для створення єдиної філогенетичної системи всього царства Mycota. У той же час, нові знання породили й нові наукові проблеми, зокрема, проблему співвідношення новітніх молекулярних методів з традиційними, заснованими на морфологічних і фізіологічних підходах до вивчення дріжджів. Практично повністю розшифрований геном Saccharomyces cerevisiae, що відкриває величезні перспективи геноміки дріжджів, нові горизонти їх біотехнологічного використання. Таким чином, наука про дріжджах, виконавши більш ніж півторастолітній шлях, продовжує інтенсивно розвиватися і в XXI столітті.
2. Поширення дріжджових грибів у природі
Особливості поширення дріжджів у природі стали цікавити мікробіологів починаючи з самих перших досліджень процесів традиційного виноробства. Спочатку вивчення дріжджів обмежувалося тими видами і штамами, які викликали бродіння при приготуванні пива і вина. Проте вже в кінці XIX ст. М. Бейеринком висловлював думку про те, що ці культурні види являють собою селекціоновані форми «диких» дріжджів, широко поширених в природі. Природно, постало питання про джерела їх потрапляння в бродять субстрати. Перші дослідження, виконані засновниками зімологіі Е. Хансеном і А. Клекером, були присвячені саме цій темі: пошуку природних джерел винних дріжджів Saccharomyces cerevisiae. У нашій країні цього питання також приділяли увагу найбільші мікробіологи, наприклад Г.А. Надсон. Сахароміцети були знайдені на ягодах винограду, однак, як виявилося, переважають тут зовсім інші види дріжджів, що не беруть участі в подальшому зброджуванні виноградного соку. Ще рідше зустрічалися сахароміцети в навколишніх субстратах, зокрема, в грунті під виноградниками. Вже в ранніх роботах висловлювалося припущення, що грунт не є середовищем, в якій можливо активний розвиток дріжджових грибів, а служить для останніх лише своєрідною «пасткою», де дріжджі можуть зберігатися певний час у життєздатному стані і служити джерелом суперечка для інфікування винограду нового врожаю. Таким чином виниклопоняття «кругообігу дріжджів» в природі. Під «дріжджами» в той час малися на увазі одноклітинні аскоміцетовие гриби, родинні сахароміцетів і здатні до активного бродінню.. Розширювальні мікологічні дослідження приводили до виявлення все нових видів дріжджових грибів, в тому числі і таких, які суттєво відрізнялися від типових сахароміцетів. Виявилося, що багато хто з одноклітинних грибів, що виділяються з природних джерел, не утворювали аскоспор і взагалі не були здатні до зброджування цукрів. Для таких дріжджів була створена серія формальних пологів (Torulopsis, Candida, Rhodotorula, Cryptococcus), види яких часто виявляються в самих різних природних субстратах, включаючи грунт, рослини, різноманітні рослинні залишки і природні води. Стало зрозумілим, що дріжджі поширені досить широко, і їх розвиток далеко не обмежується субстратами традиційних бродильних процесів. Однак, при цьому істотно змінилося і зміст самого поняття «дріжджі». Дріжджами стали називати будь-які одноклітинні гриби, не обов'язково викликають спиртове бродіння. У той же час, незважаючи на істотні відмінності між сахароміцетів і небродящімі дріжджовими грибами, досить довго зберігалося уявлення про дріжджах як самостійної філогенетичної лінії грибів. Лише після виявлення у недосконалих дріжджів роду Rhodotorula повного життєвого циклу, типового для теліоспорових гетеробазідіоміцетов, термін «дріжджі» остаточно втратив таксономічне зміст. Тим не менше, аж до теперішнього часу дріжджі продовжують розглядатися в якості єдиної групи, що представляє собою особливу життєву форму, або екоморфу грибів. Справа в тому, що всі дріжджі мають дуже подібним виглядом за рахунок зростання переважно у вигляді поодиноких клітин. Крім того, з одноклітинної організацією дріжджів пов'язані багато їх фізіологічні особливості, зокрема вузький спектр засвоюваних сполук, відсутність здатності до гідролізу важкодоступних полімерів, особливо таких, як целюлоза і лігнін, швидке зростання за рахунок споживання простих вуглеводів. Особливо характерний цей набір ознак для аскоміцетових дріжджів. Все це робить їх більш пристосованими до проживання у рідких і дрібнодисперсних середовищах, багатих легкодоступними джерелами вуглецю, у той час як міцеліальні гриби отримуютьперевагу при зростанні на щільних поверхнях. Одноклітинності у грибів - вторинне явище в їх еволюції, яке виникало незалежно в різних групах АСКО-і базидіоміцетів як реакція на існування в рідких і напіврідких середовищах з відносно високою концентрацією легкодоступних джерел живлення. Незабаром після відкриття Пастером дріжджовий природи спиртового бродіння було показано, що дріжджі постійно мешкають на поверхніягід винограду та інших солодких плодів, у квітковому нектарі, в кишечнику багатьох Ксилофаги, прокладених ними галереях та дорослих камерах, в подрібненої деревині, в кишечнику самих різних безхребетних, на наземних частинах рослин, в грунті і т.д.

РОЗДІЛ 1. ХАРАКТЕРИСТИКА БАКТЕРІЙ Saccharomyces cerevisiae
	Рис.1.1«Saccharomyces cerevisiae»

Пивні́, пивова́ рні, пека́ рські дрі́ жджі (Saccharomyces cerevisiae) - це найбільш відомий та важливий для людини вид дріжджів унаслідок їх використання здавна в пекарстві та пивоварінні. Вважається, що вони були спочатку ізольовані із шкірок винограду (дріжджі можна побачити як один з компонентів тонкого білого нальоту на шкірці деяких кольорових і темних плодів, наприклад слив, вони існують серед воску кутикули). Цей мікроорганізм відповідає за найзагальніший тип бродіння.

Рис.1.2

Морфологічні ознаки

При характеристиці морфології дріжджових грибів зазвичай розрізняють макро - та мікроморфологічні ознаки, оскільки перші вивчають уявно, то другі - за допомогою мікроскопа. Макроморфологія
включає культуральні ознаки, що характеризують ріст культури в
рідких або на щільних середовищах. Макроморфологічні ознаки дуже
мінливі і сильно залежать від складу середовища і умов культивува-
ння, тому вони мають досить обмежене значення в систематиці
дріжджів. Тим не менш, багато видів дріжджів істотно відрізняються
за характером росту на скошеному агарі або у вигляді гігантської
колонії, що на практиці дає можливість їх швидкої ідентифікації. Спеціалізація на виконанні неоднакових функцій призводить у різних груп дріжджових грибів до формування характерного комплексу морфологічних і фізіологічних властивостей. Це дає можливість говорити про різні життєві форми дріжджів. У загальній екології терміном «життєва форма» позначається зовнішній вигляд, певний морфологічний тип організму, що сформувалися внаслідок пристосування до певного середовища проживання. Як вже зазначалося, дріжджі в сучасному розумінні являють собою певну життєву форму грибів. Окрім ядра в клітинах дріжджів добре помітні включення: глікогену (речовини типу крохмалю), краплинки жиру, а у вакуолях накопичується волютин.

Дріжджі можуть розмножуватись декількома шляхами: бінарним поділом, спороут­воренням і найчастіше брунькуванням. Коли бруньки наближаються за розмірами до ма­теринської клітини, то в ній відбувається ділення ядра. У бруньку з материнської клітини переходить частина протоплазми з елементами ядра, після чого між двома клітинами утворюється перетинка й брунька відокремлюється. Інколи бруньки, які ще не відок­ремились, утворю­ють скупчення клітин.

Після багаторазового розмноження брунькуванням у дріжджів можуть утворюва­тись спори. В одній клітині утворюється від двох до дванадцяти спор. Таку клітину зі спо­рами називають аскою, а спори – аскоспори. У деяких родів дріжджів можуть також утво­рюватись базідіоспори. Такі спори нагадують бруньки, які містяться на невеличких ніжках (стеригмах). При дозріванні спори у місці її прикріплення виділяється краплина води й спора відлітає угору на 0, 1 мм.

Деякі види дріжджів розмножуються бінарним поділом, утворюючи одну або де­кілька перетинок.

Окремі види дріжджів здатні до статевого розмноження. При цьому відбувається злиття клітин та їх ядер. Перед цим суміжні клітини утворюють особливі вирости і пос­тупово зближуються один з одним. При зіткненні цих виростів перетинка між ними роз­чиняється і вміст клітин зливається. Після цього нова клітина, що утворилася, ділиться на декілька частин і кожна частина диференціюється у спору.

Серед дріжджів відокремлюють несправжні дріжджі або дріжджеподібні гриби. Ко­лонії та клітини дуже подібні до дріжджів. Розмножуються брунькуванням.
У мікроорганізмів пристосування носять в основному фізіологічний характер, і при виділенні таких екологічних груп необхідно враховувати фізіологічні характеристики, тому правильніше говорити не про життєві форми, а про морфо-фізіологічних групах. Серед дріжджів можна виділяти такі життєві форми:
· Сахаробіонти - «справжні» дріжджі, найбільш типовим представником яких є Saccharomyces cerevisiae. Вони мають комплекс властивостей, що свідчить про їх пристосованості до існування в середовищах, збагачених легкодоступними джерелами вуглецю. Відсутність пігментації, розвинених міцеліальних структур, хламідоспор, слизових капсул, а також здатність до більш-менш інтенсивному бродінню і вузький спектр засвоюваних сполук вуглецю - характерний набір властивостей цих дріжджів. Крім сахароміцетів до сахаробіонтам слід відносити представників родів Debaryomyces, Kluyveromyces, Torulaspora, Zygosaccharomyces, а також більшість видів з родів Pichia і Candida.