Структура і функція геномів прокаріотів

Особливостями структурно-функціональної організації геному прокаріотів є:

1. Відсутність чітко оформленого ядра, замість нього в клітинах різних видів присутні різні за формою та величиною структури – нуклеоїди, що складаються з хромосомної ДНК (приблизно 60%), матричної РНК і білків, зв’язаних із ДНК, але гістонів у них не знайдено. Білки регулюють експресію генів бактеріального геному. До складу нуклеоїду входять також структурні білки, які сприяють компактизації ДНК, тобто несуть функцію, подібну функції гістонів в еукаріотичних клітинах.

Укладка ДНК у нуклеоїді прокаріотів: 1 - кільцева молекула ДНК; 2 - укладка ДНК у вигляді петель; 3 - білки, що зв’язують петлі ДНК

2. Прокаріоти не мають хромосом у повному сенсі цього слова. У більшості з них у клітині існує тільки одна макромолекула ДНК, замкнена в кільце. Отже, геном переважної більшості прокаріотів представлений однією хромосомою - кільцевою молекулою ДНК. Окрім хромосоми, в клітинах більшості видів бактерій знаходяться плазміди — замкнені в кільце молекули ДНК, здатні до незалежної реплікації, які містять незначну, в порівнянні з бактеріальною хромосомою, кількість генів. Склад плазмід може бути мінливим, бактерії можуть обмінюватися плазмідами під час парасексуального процесу. Плазміди містять гени, необов’язкові для клітини-хазяїна, або гени, необхідні для певних умов існування (наприклад, R-плазміди містять гени стійкості до хімічних сполук; інші – гени, що визначають патогенність бактерій, або здатність бактерій використовувати незвичні джерела вуглецю (нафталін, нафтопродукти тощо).

3. У хромосому бактеріальних клітин можуть короткочасно включатися ДНК деяких фагів і плазмід. Такі ДНК-місткі структури, які можуть самостійно існувати поза хромосомою, але за певних умов включатися в хромосому бактерії, називаються епісомами.

4. У деяких бактерій, які відносяться до різних філогенетичних груп, виявлена лінійна будова як хромосоми, так і плазмід. Наприклад, геном спірохети Borrelia burgdorferi, яка спричинює хворобу Лайма, складається з лінійної хромосоми та декількох плазмід, частина з котрих має також лінійну будову.

5. Геноми більшості прокаріотів маленькі та компактні, гени щільно упаковані, між ними знаходиться мінімальна кількість регуляторної ДНК. Геноми майже всіх еубактерій і архей містять від 10⁶ до 10⁷ пар нуклеотидів і кодують 1000-4000 генів.

6. Надлишковість геному. Більша частина геному бактерій не несе генетичної інформації про первинну структуру білків, а виконує регуляторну функцію.

7. Кожний структурний або регуляторний ген має унікальну послідовність нуклеотидів і не повторюється в геномі. Лише деякі гени бактерій (гени рРНК, тРНК), маючи в геномі копії, утворюють кластери (групи). Вони розміщені тандемно (поруч один з одним), відносяться до одного оперону, транскрибуються як одне ціле з утворенням SOS-РНК попередника.

8. Лише поодинокі генипрокаріотівфункціонують як самостійні одиниці транскрипції. Більшість структурних генів прокаріотів організовані в групи, що спільно транскрибуються — оперони, які мають загальну систему регуляції і функціонують як одне ціле. Оперон об’єднує гени функціонально споріднених білків або ферментів, що каталізують послідовні реакції синтезу або розщеплення певного продукту (синтез амінокислот – анаболітні оперони, використання цукрів в якості енергетичних субстратів – катаболітні оперони). Група генів одного оперону транскрибується в одну мРНК, яка послідовно транслюється з рибосомами з утворенням кожного білка.

9. Бактеріальна хромосома має один сайт ініціації реплікації і є одним репліконом.