Альтернативні форми подвійної спіралі

В залежності від концентрації іонів і нуклеотидного складу молекули, подвійна спіраль ДНК у живих організмах існує в різних формах. На малюнку (зліва направо) представлені A, B і Z форми

ДНК може існувати в кількох можливих конформаціях. Зараз ідентифіковані та описані такі: A-ДНК, B-ДНК, C-ДНК, D-ДНК, E-ДНК, H-ДНК, L-ДНК, P-ДНК і Z-ДНК. Проте, тільки A-, B- і Z- форми ДНК спостерігалися в природних біологічних системах. Конформація, яку приймає ДНК, залежить від послідовності ДНК, величини та напрямку суперскрученості, хімічних модифікації основ і концентрації хімічних речовин у розчині, перш за все концентрацій іонів металів і поліамінів. Із всіх конформацій, B-форма, описана вище, є найзагальнішою формою за умов, що властиві більшості клітин. Альтернативні конформації подвійної спіралі відрізняються своєю геомертією та розмірами.

A-форма — ширша правостороння спіраль, з дрібнішою і ширшою малою борозенкою і вужчою і глибшою великою борозенкою. Ця форма зустрічається за нефізіологічними умовами в зневоднених зразках ДНК, крім того вона, ймовірно, зустрічається в живих клітинах у гібридних комплексах ланцюжків ДНК і РНК, та в комплексах ферментної ДНК. Сегменти ДНК із хімічно зміненими (метильованими) основами можуть проходити через більші конформаційні зміни і приймають Z-форму. Тут, ланцюжки закручаються в ліву подвійну спіраль, на відміну від правої спіралі B-форми. Ці структури можуть розпізнаватися специфічними Z-ДНК зв'язуючими білками і можуть бути залучені до регуляції транскрипції.

Одноланцюгові рибонуклеїнові кислоти (інформаційна, рибосомна і транспортна) при фізіологічних значеннях рН, іонної сили і температури мають велику кількість комплементарних ділянок (так званих шпильок), що визначають стійкість їхньої третинної структури. Плоска структура нативних молекул тРНК, що нагадує за формою листок конюшини, за рахунок укладання різних частин перетворюється в компактну структуру.

У деяких фагів молекула ДНК побудована з однієї спіралі, але є віруси, в яких РНК складається з двох ланцюгів і за структурою нагадує ДНК.Таким чином, спіраль ДНК містить

інформацію двох типів, що кодується і зчитується по-різному: власне генетична інформація, що визначає структуру білка, та інформація, що є свого роду «інструкцією» для вибіркового читання того чи іншого фрагмента запису. В основі збереження та реалізації інформації обох типів лежать фізико-хімічні процеси, багато в чому обумовлені функціональними групами, що входять до складу нуклеїнових кислот. Іонізовані фосфатні групи, що входять до складу нуклеїнових кислот, обумовлюють їхній негативний заряд, завдяки чому ДНК в організмі знаходиться у вигляді комплексів з білками, які несуть позитивний заряд (гістони і протаміни), а також з поліамінами і металами. Наявність вільних ОН-груп біля другого вуглецевого атома рибозного залишку РНК значною мірою визначає конформацію полімерних макромолекул.

Полярні групи азотистих основ нуклеїнових кислот здатні утворювати водневі зв’язки з білками та між комплементарними азотистими основами в біс-спіральній структурі ДНК. У зв’язку з цим ДНК і РНК є реакційно здатними сполуками. Порівняно легко проходять реакції метилювання азотистих основ, завдяки чому уявлення про ДНК як про ланцюг, що містить тільки чотири види нуклеотидів, варто вважати спрощеним. Метильовані азотисті основи гідроксилюються і виникають їх оксиметильні похідні. Метилювання відбувається після синтезу полінуклеотида. Метилювання і гидроксилювання метильних похідних мають біологічний сенс. Метилювання захищає ДНК від впливу ферментів при потраплянні в клітину вірусів. Крім того, існує припущення, що метильовані азотисті основи є маркерами деяких специфічних ділянок генетичних копій. Модифікації в молекулі РНК досить розповсюджені. Між азотистими основами здійснюється стекинг-взаємодія, вбудовуються плоскі ароматичні кільця бічних ланцюгів амінокислот та інших ароматичних сполук (інтеркаляція). Під впливом азотистої кислоти NH2-група азотистих основ переходить в ОН-групу, в зв’язку з чим цитозин перетворюється в урацил, аденін —у гіпоксантин, гуанін — у ксантин; реагує з NН2-групою формальдегід. Гідроксиламін (Н2N–ОН) вступає в реакцію навіть з тими карбонільними (—C O) групами, особливо в піримідинах, що є частиною циклічної структури. Урацил і тимін більшою, а цитозин, які входять до складу нуклеїнових кислот, меншою мірою, під впливом ультрафіолетових променів димеризуються і гідруються, що в остаточному підсумку може

викликати мутагенний ефект.

Діапазон змін дезоксирибонуклеотидного складу ДНК у живих організмів дуже широкий: у представників прокаріот цитозину і гуаніну міститься 22–74 %; в еукаріотичних організмів —

28–58, а в ссавців — 35–45 %. За вмістом цитозину і гуаніну в ДНК іноді стверджують про філогенетичну спорідненість організмів. Слід при цьому враховувати високу фотохімічну чутливість тиміну до ультрафіолетового світла, у зв’язку з чим високий вміст гуаніну і цитозину спостерігається в бактерій, що живуть у добре освітлених місцях, і низький — у тих, що живуть

у захищеному від сонця середовищі.

Нуклеотидний склад ДНК в організмів одного виду не залежить від віку, умов харчування й інших факторів. Чіткою сталістю характеризується також кількісний вміст ДНК у розрахунку на одну клітину незалежно від того, з яких тканин вона виділена (винятковими є статеві клітини, де ДНК міститься удвічі менше, ніж у соматичних клітинах); у клітинах однієї тканини в різних видів тварин кількість ДНК має істотні розходження (пікограм на одну клітину): у людини — 6, 8; курки —2, 3; крокодила — 5, 0; коропа — 3, 5; дріжджів — 0, 05; кишкової палички — 0, 014; вірусу віспи птахів — 2, 7·10–4; фага Х174 —2, 6·10–6.