Мангрова рослинність

План лекції:

1. Поширення вологих тропічних лісів екваторіального поясу на Землі.

2. Клімат вологих тропічних лісів екваторіального поясу.

3. Г рунти вологих тропічних лісів екваторіального поясу.

4. Освітленість вологих тропічних лісів екваторіального поясу.

5. Видовий склад рослинності вологих тропічних лісів екваторіального поясу.

6. Мангрова рослинність.

Вологі тропічні ліси − це рослинність, що розвивається в майже оптимальних умовах, про що свідчать велика кількість видів рослин (до 50 тис.) і висока біологічна продуктивність. Так, рослинна фітомаса в гірських лісах Бразилії становить 1700 т/га, а річна продуктивність − 40-60 т/га.

Поширення тропічних вологих лісів в основному обмежене екваторіальним кліматичним поясом. В Америці вони вкривають Амазонську низовину, Східнобразильське узбережжя, східні схили Анд. Вологі рівнинні ліси переходять у гірські ліси, а також найвологіші місця Венесуели та Гайани, Центральної Америки та Антільських островів. В Африці вологі тропічні ліси поширені у верхів'ях р. Ніл, у басейні р. Конго, а також на узбережжі Гвінейської затоки, більш дрібні ділянки зустрічаються на східному узбережжі Мозамбікської протоки, на сході Мадагаскару та на схилах гір Східної Африки. В Євразії вологими тропічними лісами вкриті південно-західна узбережна частина Індії і Шрі-Ланки, Малаккський півострів, більшість островів Зондського архіпелагу, в Австралії вони поширені у східній узбережній частині, на о. Нова Гвінея.

Клімат характеризується незначним коливанням середньомісячної температури, яка не опускається нижче 25 °С, максимальна температура 36 °С. Характерно, що протягом року середньомісячні температури залишаються майже без змін. Кількість опадів надзвичайно велика (від 2000 до 12 000 мм і більше на рік). Характерним є відносно рівномірний розподіл опадів протягом року. Вологість повітря вночі і вранці досягає 90-100 %, а до полудня знижується до 40%, але в самих лісах вологість повітря постійно становить 90-100 %.

Грунти − бідні опідзолені червоноземи − це винятково давні утворення, виникнення яких часто припадає на третинний період. Вражає виняткова бідність цих грунтів на поживні речовини - в них немає (або майже немає) кальцію, азоту, магнію, фосфору. Проте така невідповідність грунтів потужному розвитку рослинного покриву пояснюється їх виключною давністю. За сотню сторіч поживні речовини з грунту перейшли в рослинний покрив, який став основним акумулятором поживних речовин екосистеми.

Завдяки кліматичним умовам, сприятливим для швидкої мінералізації відмерлих частин рослин, поживні речовини відразу ж надходять безпосередньо до кореневої системи. В цьому кругообігу, який проходить у кілька разів швидше, ніж в умовах помірного клімату, вони майже не губляться, бо коріння рослин перехоплюють усі мінералізовані рештки організмів.

Освітленість у глибині лісу відносно невелика, хоча вузькі і не зовсім замкнуті крони високих дерев пропускають достатню кількість світла до нижчих ярусів, але до грунту доходить дуже мало світла. Освітленість, яка там піддається вимірюванню, часто ста­новить лише 0, 1-1% тієї, що спостерігається біля верхівок високих дерев. Проте навіть при такій мізерній освітленості тут ростуть мхи, плауни, папороті, деякі бегонії, а також представники родин Zingiberaceae, Rubiaceae та інших квіткових.

Вологі тропічні ліси характеризуються багатоярусністю (5-6, інколи до 12). Проте чіткої відмінності між ярусами чагарників та трав, як це характерно для лісів середніх широт, тут практично не існує. Можна лише відмітити ярус, до складу якого поряд з високими великолистими представниками родин Musaceae, Maranthaceae, Zingiberaceae і Аrасеае входять кущі та молодий підріст дерев, а також ярус, представлений низькорослими, тіневитривалими травами. За кількістю видів трав'янисті рослини у вологому тропічному лісі поступаються деревам. У нижніх ярусах ростуть надто вибагливі до вологи тінелюбні рослини, які не пе­реносять яскравого освітлення, різких коливань вологи повітря, температури тощо. Вгорі часто розміщуються дерева, що мають ажурні крони. Між цими ярусами існують численні переходи.

Особливо різноманітний видовий склад дерев. Так, у Бразилії на площі
3 км² налічується до 400 видів дерев. Дерева ростуть дуже густо (у Бразильській гілеї на 1 га налічується близько 1 тис. стовбурів великих, 80-87 тис. дрібних дерев і понад 3 тис. стебел ліан), тому у дощових тропічних лісах завжди темно.

Для дерев характерний високий (80-100 м заввишки) зріс, наявність дошкоподібних коренів (Ficus). Нерідко від товстих гілок спускаються додаткові корені-підпорки. Все це − пристосування для утримання величезної пишної крони, адже коренева система у них поверхнева. Листки великі шкірясті блискучі вічнозелені Ці ксерофільні ознаки пояснюють тим, що деревам з високою кроною важко піднімати воду на таку висоту.

Для багатьох видів (близько 1000 рослин) вологих тропіків характерне явище кауліфлорії − розвиток квіток або суцвіть безпосередньо на стовбурах і гілках дерев: какао (Teobroma cacao), хлібне дерево (Arctocarpus), фікуси, хурма (Diospirus).

Для вологих тропічних лісів характерна велика кількість ліан. Ліани − це життєва форма, яка виробилася в умовах недостатнього освітлення. Для більшості ліан характерне незначне потовщення стебла і дуже велика довжина його (види родів Philodendron, Scindapsus, Piper, Vanilla). Молоді верхівки ліан, обвиваючись навколо стовбурів дерев, нерідко перекидаючись з одного дерева на інше, піднімають рослини на висоту 40-60 м. Деякі ліани прикріплюються до дерев спеціальними гачками, колючками, шипами, вусиками, присосками. Найдовші в світі ліани пальми-ротанги (Calamus) досягають 300 м і більше.

Зустрічаються також дерева-душителі, повітряні корені яких, ніби сітка, охоплюють стовбур дерева-підпори і розростаються настільки, що перешкоджають потовщенню дерева, і воно відмирає. Сукупність повітряних коренів після цього становить ніби систему стовбурів самостійного дерева, яке на ранніх стадіях розвитку було епіфітом. Найбільш характерними прикладами дерев-душителів можуть бути в Азії види роду Ficus (Моrасеае), а в Америці − представники роду Clusia (Нуреrісасеае).

Багато в тропічних лісах і епіфітів. Насиченість повітря вологою, рівномірна температура створюють надзвичайно сприятливі умови для розвитку цієї своєрідної групи рослин. Найхарактернішими епіфітами є орхідеї, папороті (Asplenium nidus, Platycerium, Davallia, Drynaria), бромелієві (Billbergia, Vriesea, Guzmania, Neoregelia),), в яких під час дощів накопичується вода. Дуже цікаві епіфіти, що утворюють з коренів та пазух широких листків щось подібне до гнізда, в якому зберігається перегній та вода.

Трав’янистий покрив досить різноманітний і залежить, здебільшого, від інтенсивності освітлення. Так, у темних ділянках лісу він майже відсутній. На галявинах та в добре освітлених місцях поширені види з родини Zingiberacea, Araceae, спорові рослини – селагінели, плауни, багаточисельні види папоротей. Особливо цікаві папороті з родини Hymenophyllaceae, листки яких дуже ніжні, часто складаються з одного шару клітин і поглинають воду всією поверхнею, що свідчить про високий рівень вологості повітря.

Характерною і цікавою в екваторіально-тропічному поясі є мангрова рослинність. Це інтразональна рослинність припливно-відпливної смуги, яка розвивається на низьких мулистих морських узбережжях і в гирлах деяких річок. Розрізняють дві області мангрів: східну (Азія, Австралія, східний берег Африки) та західну (західний берег Африки та Америки), перша багата на мангрові чагарники та дерева (22-50 види), друга − досить бідна (4-12 види). Загалом всі рослини мангрів належать до 8 родин, переважна більшість належить до Rhizophorbiaceae (роди Rhizophora, Bruguiera), Verbenaceae (рід Avicennia), Sonneratiaceae (рід Sonneratia). Епіфітів дуже мало, у західній області – це бромелієві та лишайники. Спільними для обох областей є папороті, які утворюють густі зарості до 3 м заввишки.

Звичайно мангрові зарості являють собою одноярусні угруповання з вічнозелених невисоких дерев і кущів, пристосованих до існування в своєрідних умовах щоденного затоплювання морською водою. Рідше, наприклад, на о. Калімантан в Індонезії і на Андаманських островах, мангрова рослинність набирає характеру високо­стовбурного (до 30 м і вище) лісу з переважанням Bruguiera. Крона низькорослих дерев і кущів мангрових заростей знизу звичайно неначе обрізана ножем по лінії верхнього рівня води під час припливу. Під час відпливу оголюються стовбури і характерні для мангрових рослин (Rhizophora mucronata, Rh. stylosa) ходульні корені бурого і білого кольору 1, 5 м заввишки.

Іншим цікавим пристосуванням у рослин мангрових заростей є дихальні корені. У одних видів ці корені змієподібні, повзучі, їх верхній потовщений край має дихальні отвори (Xylocarpus granatum), у інших – корені колінчасто виступають із мула (Bruguiera gymnorrhiza), у Sonneratia охаlis і Avicennia officinalis довгі бокові коре­ні пронизують верхній ярус мулистого і бідного на повітря грунту і ростуть угору, тобто для них характерний негативний геотропізм.

За зовнішнім виглядом і характером листків рослини мангрових заростей розрізняються дуже важко, бо листки переважно невеликі, цілісні, цілокраї, товсті, жорсткі, з нальотом солей, що викристалі­зовуються при випаровуванні води.

Представники мангрових заростей − облігатні галофіли. Виключно високий осмотичний тиск (до 6200 кПа) у клітинах дозволяє їм протистояти несприятливим умовам високої концентрації солей у зовнішньому середовищі і здійснювати поглинання з грунту води з розчиненими в ній мінеральними речовинами.

Пристосуванням до своєрідних умов життя в мангрових заростях є також «живородіння». Насіння Rhizophora mucronata, Candelia, Bruguiera, Cerion не тільки не мають періоду спокою, а проростають у плодах, які нагадують невеликі земляні груші, на материнській рослині. Достигаючи, насіння прориває оболонку плода і утворює веретеноподібний виріст до 1 м завдовжки. У такому вигляді діаспора відривається від рослини, проростає, утворюючи систему якірних коренів. Проте проростає не все насіння, частина його попадає у воду і розноситься морськими течіями, зберігаючи при цьому схожість. Одна доросла рослина може утворити до 300 сформованих молодих особин. Саме цим пояснюється широке розповсюдження мангрових рослин на східному узбережжі Південної Америки, західних берегах Західної Африки і островах Індійського і Тихого океанів.

Далі від моря вверх по річках в області дії морських приливів панує формація “ніпи” – зарості низькорослої пальми Nipa fruticans, колючої фінікової пальми (Phoenix paludosa), панданусів (Pandanus atrocarpus).