Клітина.

Основними формами життя на Землі є організми клітинної будови. Цей тип організації характерний для всіх видів живих істот, за винятком вірусів, котрі розглядаються як неклітинні форми життя. У клітині відбуваються всі основні життєві процеси: ново­утворення її елементів, генерація енергії, живлення, реакція На подразнення, поділ клітин тощо. Рослина не є простою сумою клі­тин, а являє собою цілісну систему, де ріст і розвиток клітин, тканин та органів взаємопов'язані та взаємоузгоджені. Тому всебічному вивченню клітин та їх взаємодії надається велика увага при ви­вченні рослинних і тваринних організмів. Крім того, форма клітин, їх будова, наявність або відсутність продуктів життєдіяльності є діагностичною видовою ознакою рослин, якою користуються фармацевти при встановленні достовірності видів і вірогідності лікарської рослинної сировини.

Розділ ботаніки, що вивчає будову, функціонування та ево­люцію клітин одно- і багатоклітинних організмів, називається цитологією. Термін «цитологія» походить від грецьких слів kytos — клі­тина і logos—вчення.

Клітина — це структурна і функціональна одиниця живих організ­мів. За визначенням сучасних американських цитологів А. Леві і Ф. Сикевиць, «клітина — це одиниця біологічної активності, обмеженої напівпроникною мембраною, здатна до самовідтво­рення в середовищі, де немає живих систем». Вона була відкрита в 1665 р. англійським вченим Р. Гуком, який, удосконаливши мікроскоп, вивчив будову корка і вперше вжив термін «клітина» для визначення структурних одиниць тканини. Р. Гук основною і живою частиною клітини вважав клітинну оболонку. З того часу клітину, її структуру і функції вивчають науковці всього світу.

Численні дослідження і опис клітинних структур з 30-х рр. ми­нулого століття дали змогу вченим узагальнити отримані резуль­тати і сформулювати теорію клітин. Вперше основні положення клітинної теорії були сформульовані в 1834 р. російським бота­ніком П. Ф. Горяніновим. Подальше опрацювання і доведення клітинної теорії здійснене німецькими вченими — ботаніком М. Шлей- деном, зоологом Т. Шванном (1838—1839), біологом Р. Вірховом (1858) і російськими вченими — біологами К. Бером (1824) та І. Д. Чистяковим (1874).

Суть цієї теорії можна звести до таких основних положень:

клітина є основною елементарною -структурною одиницею тіла всіх живих організмів — як рослинних, так і тваринних;

нові клітини утворюються лише із клітин;

усі організми при статевому розмноженні починають розви­ток з однієї клітини — заплідненої яйцеклітини;

клітини рослин і тварин є самостійними, гомологічні одна одній за розвитком, але бувають аналогічними за функціями.

За допомогою клітинної теорії доведено, що рослини й тварини мають спільне походження, подібну клітинну будову і що кліти­на — не лише одиниця будови, а й одиниця розвитку всіх живих організмів. Це відкриття оцінювалось як одне з трьох великих відкриттів природознавства XIX ст., поряд з відкриттям закону збереження і перетворення енергії і розробкою еволюційної теорії Ч. Дарвіна.

Розрізняють дві категорії клітин. Клітини, що формою наближаються до куба, тобто їх довжина, ширина й товщина при­близно однакові, називаються паренхімними. Ці клітини можуть бути злегка витягнутими, але так, щоб їх довжина перевищувала ширину не більше ніж у п'ять разів. Коли ж довжина клітин більш ніж у п'ять разів перевищує ширину, їх називають прозенхімними.

За допомогою електронного мікроскопа в клітині були відкриті: ендоплазматичний ретикул, рибосоми, апарат Гольджі, мікротрубочки, що складають структуру цитоплазми. Цитоплазма зі своїми структурами, ядро з ядерцем, пластиди й хондріосоми становлять живу частину клітини — протопласт. Кожний компонент протопласта називають органоїдом, або органелою. Крім живої частини, в клітині утворюються і накопичу­ються продукти її життєдіяльності, до яких належать: клітинна оболонка, вакуолі з клітинним соком та інші рідкі й тверді включення.

Цитоплазма – це основний компонент усіх живих клітин — основна складова протопласта. У 1840 р. чеський біолог Я. Пуркенє запропонував назву «протоплазма» для позначення клітинного вмісту. Пізніше, в 1862 р. А. Келлікером був введений термін «цитоплаз­ма» тому, що терміном «протоплазма» об'єднувались поняття цитоплазми і ядра.

Цитоплазма становить у клітині основну масу. Від клітинної оболонки вона відокремлюється щільним шаром — мембраною, що називається плазмалемою, а від вакуолі відділяється другою мембраною — тонопластом. Шар цитоплазми між тонопластом і плазмалемою називається мезоплазмою. В плазмалемі й тоно- пласті цитоплазма не має зернистої будови (тому вона здається більш світлою, прозорою) і називається гіаліновим шаром. Ці шари цитоплазми відіграють важливу роль у процесах обміну, пропускаючи або не пропускаючи через себе розчини різних речо­вин. Гіалінові шари багаті на ліпіди.

Усі органоїди клітини відмежовані від цитоплазми мембранами. Мембрани звичайно мають товщину близько 7, 5 нм і тришарову структуру. Цитоплазма являє собою колоїдну систему — гідрозоль, де дисперс­ним середовищем є вода (90—95 %), а дисперсною фазою — білки, нуклеїнові кислоти, ліпіди й вуглеводи. Ферменти (ензими), що також є білками, регулюють усі життєво важливі процеси в клітині.

Біологічними властивостями цитоплазми є: рух, вибірна проник­ність, подразливість, обмін речовин тощо. Рух цито­плазми відбувається постійно, і лише дія деяких факторів (низькі або надто високі температури, отруйні речовини, втрата вологи) може його припинити.

Спостерігати рух цитоплазми можна за переміщенням забарв­лених включень або пластид. Розрізняють два види руху: обертальний (або коловий) і струменястий. При обертальному русі цитоплазма рухається вздовж клітинних оболонок по колу. Разом з цитоплазмою переміщуються всі органоїди клітини, але іноді ядро лишається нерухомим, нерухомі також гіалінові шари цито­плазми: плазмалема і тонопласт. Такий рух звичайний для клітин з однією центральною вакуолею. При струменястому русі цито­плазма переміщується від клітинної оболонки до центру клітини і навпаки. Рух цитоплазми сприяє обміну речовин не лише в клітині, але й між клітинами.

Вибірна проникність цитоплазми — це властивість пропускати одні речовини і затримувати інші. Звичайно цитоплазма вільно пропускає воду і затримує або пропускає значно повільніше розчини різних речовин. Завдяки вибірній проникності цитоплазми від­буваються явища плазмолізу і деплазмолізу. При плазмолізі вода за відповідних умов виходить із вакуолі, цитоплазма відходить від стінок клітинних оболонок і стискується в кульку, а між цито­плазмою і клітинною оболонкою накопичується концентрований розчин речовини, в який була занурена клітина-для досліду. Явище, обернене щодо плазмолізу (коли клітина насичується вологою), називається деплазмолізом. Тиск, що розвивається при цьому, називається тургорним. Він має велике, значення для рослин, надаючи клітинам, тканинам і взагалі рослинам пружності. При плазмолізі рослини втрачають пружність і, коли їм не дати воду, можуть загинути. Явища плазмолізу і деплазмолізу використовують, зокрема, щоб визначити, жива клітина чи ні.

Подразливість — це властивість цитоплазми реагувати на подразник. Прикладом реакції на подразнення є рухи листків мімози, які опускаються при дотику до них.

Обмін речовин — це властивість проводити переміщення речо­вин між органелами клітини, а також між клітинами і навколишнім.середовищем.

Ендоплазматичний ретикул (ЕПР), або ендоплазматичну сітку (ЕПС), відкрито за допомогою електронного мікроскопа. Це складна система мембран, що пронизують цитоплазму.

Структурною основою мембран є молекули ліпідів; між ними розміщені молекули білків, більшість з яких є ферментами. Мем­брани цитоплазми з'єднані з мембранами інших органоїдів клітини, за винятком мітохондрій і пластид. Основною властивістю мем­бран є їх вибірна проникність; остання дає можливість одночасного і незалежного проходження різних біохімічних реакцій. На мем­бранах звичайно знаходяться рибосоми (органели, в яких від­бувається синтез білків). Ендоплазматична сітка з рибосомами називається гранулярною, або шорсткою, без рибосом — аграну- лярною, або гладенькою. Функцією ендоплазматичної сітки з рибосомами є головним чином синтез і транспортування білків, що синтезувались на її поверхні. Ці білки потрапляють в ендоплазма­тичну сітку і, просуваючись по ній, можуть змінюватись (пере­творюватись в глікопротеїн, фосфорилізуватись та ін.). Головною функцією гладенької сітки є синтез ліпідів.

Рибосоми — це невеликі гранули, що не мають мембран і скла­даються з" двох нерівних частин: меншої і більшої. Вони містять РНК і білок. Рибосоми знаходяться не лише в цитоплазмі, айв яд­рі, мітохондріях і пластидах. Рибосоми хлоропластів і мітохондрій мають таку ж структуру і хімічний склад, як і рибосоми прокаріотичних клітин, що вказує на спорідненість еукаріотичних органел з прокаріотичними. Рибосоми розміщуються поодинці або групами (полісоми) на ендоплазматичній сітці або вільно в цитоплазмі. Основна їх функція — синтез білків.

Комплекс (апарат) Гольджі був відкритий у 1898 р. італій­ським вченим К. Гольджі, а структура цього комплексу докладно вивчена пізніше за допомогою електронного мікроскопа. Апарат Гольджі є у всіх еукаріотичних клітинах, але його структура дещо відмінна у рослин і тварин. У рослинних клітинах апарат Гольджі являє собою купку сплющених мембранних мішечків, що нази­ваються діктіосомами. Від країв діктіосом відчленовуються неве­личкі пухирці, які транспортують у цитоплазму полісахариди, син­тезовані діктіосомами. Ці полісахариди беруть участь у будові клі­тинної оболонки. Апарат Гольджі бере участь також у формуванні вакуолей, утворенні слизу і ферментів у залозках листків кома­хоїдних рослин, сприяє виведенню синтезованих клітиною речовин, утворенню слизу в клітинах кореневого чохлика, який змочує кінчик кореня і тим самим допомагає просуванню його в грунті.

Мікротрубочки — це органели всіх еукаріотичних клітин. їх діаметр становить близько 24 нм. До складу мікротрубочок вхо­дить білок тубулін. Мікротрубочки можуть утворювати виступи, за допомогою яких вони з'єднуються між собою. Мікротрубочки містяться в центріолях нижчих рослин і беруть участь у поділі ядра, а у вищих рослин входять до складу веретена поділу і регулюють розходження хромосом (хроматид). Мікротрубочки беруть участь у різних внутрішньоклітинних процесах, переміщенні та впоряд­куванні руху інших органел клітини, наприклад пухирців Гольджі, утворюють опірну систему клітини, зумовлюють її форму. Мітохондрії — це органели всіх еукаріотичних клітин. Дуже багато мітохондрій знаходиться в секреторних тканинах рослин. Форма їх звичайно еліптична або округла, але може змінюватись. Змінюються також їх розміри і вміст у тканинах. Мітохондрії покриті подвійною мембраною, не з'єднаною з ендоплазматичною сіткою. Внутрішня мембрана утворює вирости в порожнину міто­хондрії у вигляді пластинок або трубочок, що називаються кристами. Простір між кристами заповнений однорідною речовиною — матриксом, в якому знаходяться рибосоми й ДНК. Основна функ­ція мітохондрій — забезпечення енергетичних потреб клітини. В мітохондріях проходить синтез АТФ і АДФ. Мітохондрії здатні до незалежного синтезу білків за допомогою своїх рибосом під контролем своєї ДНК. Мітохондрії утворюються внаслідок поділу.

Пластиди – характерні для рослинних клітин і деяких фотосинтезуючих найпростіших. У клітинах грибів і більшості тварин їх немає. Пластиди являють собою відносно великі утворення клі­тин — їх довжина досягає 10 мкм. Вони вкриті подвійною мембра­ною, що відділяє їх матрикс (строму) від цитоплазми. Внутрішня мембрана має вирости в порожнину пластид, формуючи разом з матриксом складну систему мембранних поверхонь, які утворюють сплющені мішечки — тилакоїди. Групи дисковидних тилакоїдів об'єднуються, утворюючи грани. Грани характерні лише для хлоропластів. У мембранах тилакоїдів звичайно концентруються пігменти (у забарвлених пластид). Залежно від забарвлення роз­різняють такі види пластид: лейкопласти (безбарвні), хлоропласти (зелені), хромопласти (жовті, оранжеві, червоні). У клітині зви­чайно зустрічаються пластиди одного типу. Особливість пластид полягає в тому, що одні їх види можуть переходити в інші. У водорос­тей пластиди звичайно більші, і в них концентруються всі пігменти, що знаходяться в клітині. Вони називаються хроматофорами.

Лейкопласти мають різноманітні форми і звичайні для клітин і органів, що не освітлюються сонцем (корені, кореневища, бульби, ситовидні елементи деяких покритонасінних), але знаходяться і в епідермі. Там вони мають здебільшого кулясту форму і концентруються біля ядра. За допомогою лейкопластів у рослинах відбуваються синтез і накопичення запасних харчових речовин, у першу чергу крохмалю (амілопласти), рідше білків (протеоплас- ти), ще рідше жирних олій (олеопласти).

Хлоропласти – пластиди зелених органів рос­лин. Здебільшого вони мають форму зерен, і тому їх ще нази­вають хлорофіловими зернами. Головними пігментами хлоро­пластів є хлорофіли, що мають кілька модифікацій: А, В, С, Д. У всіх рослин основним є хлоро­філ А, додатковими — хлоро­філи В (у всіх вищих рослин і зелених водоростей), С (у бу­рих і діатомових водоростей) і Д (у багрянок). Значення хлоро­філу полягає в поглинанні енергії світла (більша частина молекул) і участі в фотохімічних реакціях (менша частина молекул). У хлоропластах знаходяться також каротиноїди. Ці пігменти віді­грають роль світлофільтрів, що захищають хлорофіли від яскравого освітлення. У медичній практиці хлорофіл використовують у мазях і кре­мах, як ранозаживляючий та протиопіковий засіб. Він має тоні­зуючу дію, посилює основний обмін. У харчовій промисловості хло­рофіл застосовують як харчовий барвник.

Хромопласти мають різноманітні форми і різне забарвлення. Останнє залежить від пігментів каротиноїдів, які бувають жовті, оранжеві або червоні. Вони синтезуються рослинами, бакте­ріями і грибами. Найбільш поширеними каротиноїдами є каротини і ксантофіли. За хімічною природою це ізопропеноїдні вуглеводні, що містять 40 вуглецевих атомів. Каротиноїди частково відіграють роль додаткових фотосинте- зуючих пігментів, а також виконують інші функції в клітині. Вважають, що хромопласти — це кінцевий етап у розвитку пластид. У них можуть перетворюватись лейкопласти і. хлоропласти. Хромопласти відіграють біологічну роль: яскраве забарвлення пелюсток квіток приваблює комах-запилювачів, а дозрілих плодів — тварин і птахів, які поїдають плоди розповсюджують їх насіння. В медичній практиці каротин використовують як провітамін вітаміну А. Багато каротину знаходиться в коренеплодах моркви, зелених листках петрушки, кропу, шпінату, плодах шипшини, смородини, помідорів, у клітинах деяких водоростей, з яких отримують цей вітамін. Вітамін А потрібен для росту, підтримки нормального стану шкіри і нормального зору. Каротиноїди використовують також у харчовій промисловості як барвники.

Хроматофори — це пластиди водоростей. Вони мають різну форму: стрічки, закрученої стрічки, пластинки, кухля та ін. У хроматофорах, крім названих вище пігментів, можуть бути пігменти фікобіліни, які беруть участь у фотосинтезі. Вони по­глинають енергію світла і переносять її до хлорофілу. Для клітин багрянок і ціанобактерій характерні фікобіліни, фікоеритрини (червоні) і фікоціаніни (сині). В клітинах діатомових водоростей знайдено пігмент діатомін, а в бурих — фукоксантин.

Ядро становить основну складову протопласта всіх еукаріотичних клітин. При ви­даленні ядра в клітині порушуються життєві процеси і вона гине. Наявність ядра в клітині і його структуру вперше спостерігав в 1781 р. французький вчений Ф. Фонтан. Але значення ядра як важливого і обов'язкового компонента клітини було сформульовано лише в 1831 —1833 рр. англійським вченим Р. Броуном. Звичайно клітина містить одне ядро кулястої, яйцевидної, рідше іншої фор­ми. Зверху воно вкрите оболонкою з порами, через які проходить обмін речовин між ядром і цитоплазмою. Під ядерною оболонкою знаходиться каріоплазма, в якій розміщені ядерний сік, або каріо- лімфа, хроматин, одне або кілька ядерець і різні хімічні речовини (іони, білки, в тому числі ферменти, нуклеотиди). Хроматин складається з витків ДНК, зв'язаних з гістонами (білками основної природи).

Ядерце має кулясту форму. В ньому міститься близько 5 % РНК і відбувається синтез рибосомної РНК. Остання через пори в ядерній оболонці надходить у цитоплазму. Значення ядра надзвичайно велике. Воно регулює всі життєві процеси клітини, несе в собі генетичну (спадкову) інформацію, що знаходиться в ДНК. Поділ ядра завжди передує поділу клітини.

Вакуолі. В 1846 р. німецький вчений Г. Моль розмежував по­няття «протоплазма» і «клітинний сік»." Було встановлено, що ва­куолі — це порожнини в протопласті, характерні для еукаріотичних клітин. Вакуолі утворюються ендоплазматичною сіткою. У молодих клітин вони невеликі, але їх багато. По мірі старіння клітини вакуолі збіль­шуються, зливаються і зрештою утворюють одну велику вакуолю, що займає 70—90 % об'єму і центральне положення в клі­тині. Цитоплазма, ядро й інші органоїди клітини відтискуються вакуолею до стінок клітинної оболонки (займають постійне по­ложення) і відділяються від ва­куолі тонопластом. У вакуолях міститься клітинний сік, що яв­ляє собою водний розчин різних органічних і неорганічних речо­вин. До складу клітинного соку входять: вода (70—95 %), азотистіта безазотисті органічні речовини, вітаміни, фітонциди, неорганічні сполуки.

Азотисті органічні речовини звичайно представлені простими білками, амінокислотами та алкалоїдами.

Прості білки — це білки, що розчиняються у воді (альбуміни), в соляній кислоті (глобуліни) та в розчинах лугів (лютеїни). При дозріванні насіння із таких білків утвгарюються алейронові зерна, що становлять запасні продукти клітини.

Амінокислоти являють собою продукти розпаду білків і також вважаються продуктами запасу; У багатьох рослин зустрічається така амінокислота, як аспарагін; вона звичайно накопичується в етиольованих проростках (до 25 %). Препарати аспарагіну заспокійливо діють на роботу серця і стимулюють роботу нирок.

Алкалоїди — це складні органічні сполуки, до складу яких вхо­дить азот. Вони становлять рослинні основи і з кислотами утво­рюють солі. Майже всі алкалоїди отруйні, і цим обумовлена отруй­ність рослин. Вважають, що в рослинних клітинах алкалоїди утво­рюються як кінцеві продукти обміну речовин. Алкалоїдам властиві різноманітні фізіологічні дії, тому їх застосовують у медичній практиці. У рослині може синтезуватись один, кілька або багато алкалоїдів. Наприклад, у молочному соці маку (висушений сік маку називається опієм) міститься до 22 алкалоїдів, у тому числі морфін і кодеїн, що мають важливе лікувальне значення.

Безазотисті речовини представлені розчинними вуглеводами, пектиновими речовинами, органічними кислотами, глікозидами, речовинами глікозидного характеру тощо.

Із вуглеводів найчастіше в клітинному соці зустрічаються глю­коза, фруктоза, сахароза, які зумовлюють солодкий смак клітин­ного соку, та інулін.

Глюкоза, або виноградний цукор — це моносахарид із загаль­ною формулою СбН12Об, який звичайно виявляється в плодах рослин, у нектарі. У сполуках з різними речовинами глюкоза утворює глікозиди (глюкозиди), таніди та інші сполуки, а за допомогою ферменту діастази часто перетворюється на крохмаль. Для рослини глюкоза є харчовим продуктом, у медицині вона використовується при захворюваннях серця, печінки та ін.

Фруктоза, або плодовий цукор — це ізомер глюкози. Він пере­важає в стиглих плодах, тому що при достиганні плодів глюкоза переходить у більш солодку фруктозу і плоди стають солодшими.

Сахароза, або тростинний чи буряковий цукор — це дисахарид із загальною формулою С12Н22О11. Вона звичайна для корене­плодів цукрових буряків (до 26 %), стебел цукрової тростини (до 20 %), плодів кавунів, динь тощо. Сахароза — це цукор, який звичайно вживається як їжа. Для рослини сахароза є продуктом харчування. У практиці її звичайно використовують у харчовій промисловості, в медицині як наповнювач порошків.

Інулін — це розчинний полісахарид, його хімічна формула (СбН10О5). Інулін не забарвлюється йодом, не утворює клейстеру, при тривалій дії спирту утворює сферичні кристали (сферокриста­ли), які іноді можуть розростатись і займають простір кількох клітин. Він знаходиться в коренях (цикорій), бульбах (земляна груша) і становить для рослини продукт запасу, а в меди­цині використовується як замінювач цукру і крохмалю при діабеті.

Пектинові речовини за хімічним складом наближаються до вуг­леводів. Вони знаходяться в клітинному соці та в міжклітинній ре­човині, що склеює клітини. Багато пектинових речовин є в плодах апельсинів, яблук, айви, сливи та ін., в коренеплодах буряків, моркви, в бульбах топінамбура. Пектинові речовини використо­вують у кондитерській промисловості (желе, мармелад, пастила) і в медицині для виведення з організму отруйних і радіоактивних речовин.

Органічні кислоти зумовлюють кислу реакцію клітинного соку. Найчастіше зустрічається щавлева кислота, яка з'єднуєтьсяз кальцієм і утворює нерозчинну у воді сіль оксалату кальцію (листки щавлю, кислички). Вона утворюється як один із побічних продуктів дихання.

Яблучна кислота є найбільш розповсюдженою в різних плодах (яблука, розмарин, горобина, вишня, брусниця, журавлина, помідори), в черешках листків ревеню, зумовлюючи їх кислуватий смак.

Лимонна кислота характерна для плодів лимона (вміст досягає 6%), лимонника (близько 10%), журавлини (до 3%), порічок, брусниці, листків тютюну (8—14 % від сухої речовини).

Винна кислота переважає в плодах винограду (близько 0, 3 %) і малини.

Бензойна кислота зустрічається в плодах брусниці (до 0, 1 %), журавлини. Для неї характерні консервуючі властивості, що зумовлює здатність цих плодів зберігатись як у натуральному, так і в замоченому вигляді.

Органічні кислоти використовують у харчовій і кондитерській промисловості. У рослин вони підтримують тургор клітин.

Глікозиди (глюкозиди) і речовини глікозидного характеру — це складні органічні речовини, до складу яких входить глюкоза або інший цукор, зв'язаний по типу складних ефірів з несахаристими компонентами, так званими аглюконами. В цих сполуках аглю­конами можуть бути альдегіди, феноли, кислоти, ефіри та ін. Глі­козиди, особливо серцеві, — це отруйні сполуки, які зумовлюють отруйність всієї рослини. Під дією кислот або спеціальних ферментів у присутності води глікозиди розпадаються на складові частини.

У медицині глікозиди мають досить широке застосування. Наприклад, глікозиди таких рослин, як конвалія, наперстянка, горицвіт, застосовуються при серцевих захворюваннях. Глікозид амігдалин під впливом ферменту емульсину розщеплюється на глю­козу, бензойний альдегід і дуже отруйну синильну кислоту. Амігда­лин знаходиться в насінні гіркого мигдалю, тому це насіння не можна використовувати як їжу, бо кілька насінин можуть спричи­нити сильне отруєння. Амігдалин є також у насінинах сливи, виш­ні, абрикоса, персика, яблуні, груші, але в невеликих кількостях, що обумовлює їх гіркуватий смак.

Гіркоти — це речовини глікозидної природи, які також застосо­вуються в медицині. Наприклад, гіркоти характерні для полину, золототисячнику, тирличу. На деякі глікозиди шкідливо впливають світло і вологість, розкладаючи їх, тому зберігати лікарські росли­ни, що містять ці сполуки, треба в темному і сухому місці. їх використовують для поліпшення Апетиту, покращення травлення.

Таніди, або дубильні речовщни — це складні органічні сполуки, Що за складом наближаються до глікозидів. Особливістю дубиль­них речовин є в'яжучий смак, кисла реакція, здатність осаджувати білки й алкалоїди. Таніди містяться в досить значних кількостях в усіх органах і частинах рослин. Наприклад, у дубових галах їх вміст досягає 75 %, у корі дуба — 20 %, верби — 13 %, деяких ви­дів евкаліпта — 50 %, у листках чаю — 20 %, листках і кореневи­щах бадану — 20 %, у бруньках тополі й дуба — 20 %. Є вони та­кож у плодах (особливо недостиглих) яблунь, груш, айви, терну, горобини. Вміст дубильних речовин у плодах під час їх зберігання, достигання, а також внаслідок дії мінусових температур знижується.

Після відмирання клітин дубильні речовини переходять у клі­тинну оболонку і, окислюючись, утворюють там темнозабарвлені сполуки (флобофени), від яких залежить забарвлення кірки.

Значення дубильних речовин для рослин ще не зовсім з'ясова­но. Вважають, що вони відіграють захисну роль, захищаючи рос­лини від пошкоджень тваринами, птахами, комахами. В медицині дубильні речовини мають широке застосування. їх використо­вують як в'яжучий засіб при запаленні слизових оболонок, шлун­кових і маткових кровотечах, для лікування опіків, органів дихан­ня та ін.

Пігменти — це барвні розчинні речовини. Найпоширенішими рослинними пігментами є антоціани і антохлор, або флавон. Анто­ціани — органічні сполуки, здебільшого фенольні глікозиди. Вони знаходяться в пелюстках квіток, у листках, стеблах, плодах і на­сінні. їх забарвлення залежить від реакції клітинного соку. Якщо останній має кислу реакцію, антоціани набувають червоного кольору різних відтінків, при нейтральній реакції — фіолетового, а при лужній — синього або блакитного. У рослинах реакція клітинного соку може змінюватись, а тому й забарвлення рослин також змінюється. Наприклад, у медунки на початку цвітіння пелюстки квіток червоні, з часом їх забарвлення змінюється на фіолетове, а в кінці цвітіння вони синіють. Забарвлення квіток гіацинта, троянди, маку, плодів вишні, сливи, винограду, ожини, зумовлюється наявністю в клітинному соці антоціанів. Іноді антоціани спостері­гаються у вигляді кристалів.

Антохлор, або флавон — це пігмент жовтого чи оранжевого кольору; він належить до фенольних сполук. Звичайно на нього багаті пелюстки жовтих жоржин, маку, дивини, жовті й оранжеві плоди мандаринів, лимонів, апельсинів. Пігменти відіграють велику біологічну роль. Забарвлюючи квітки, вони приваблюють комах і таким чином сприяють перехресному запиленню.

Вітаміни — це складні органічні сполуки різного хімічного складу. Вважають, що вітаміни відіграють роль каталізаторів в організмі і беруть участь у синтезі деяких ферментів у клітині. Вітаміни, які розчиняються у воді (В, С, Р), знаходяться в клі­тинному соці. Решта (понад 30) розчиняється в олії й міститься в цитоплазмі. Вітамінами групи В є: В1 (тіамін або аневрин); В2 (рибофла­він); РР (нікотинова кислота), або вітамін В5; фолієва кислота, або вітамін В6; В12. Вітамін В1 міститься в пивних і лікарських дріжджах, зародках і зовнішніх оболонках насіння злаків і бобо­вих, у гречаних та вівсяних крупах, шпинаті, білоголовій капусті, моркві, картоплі, зеленому горошку. Нестача вітаміну Ві в орга­нізмі спричиняє нервове захворювання бері-бері.

Вітамін В2 міститься в дріжджах, горосі, цибулі (у цибулині), в зародках пшениці, кукурудзи та ін. Його нестача в організмі при­зводить до дерматитів, запалення язика й губ, послаблення зору.

Вітамін РР (В5) у значних кількостях міститься в дріжджах, грибах, помідорах, картоплі, моркві, гречаній крупі, арахісі, кро­пиві, сочевиці, квасолі, шпинаті, зернівках пшениці й ячменю. Його нестача призводить до захворювання на пелагру, що харак­теризується нервовим і психічним розладом, запаленням слизової оболонки рота й язика, поносами, появою плям на шкірі.

Фолієва кислота (вітамін В₆) міститься в дріжджах, листках шпинату, салату, зеленої цибулі, щавлю, петрушки, селери, в суни­цях. Нестача її в організмі є причиною недокрів'я (анемії).

Вітамін В12 в основному міститься в продуктах тваринного по­ходження — печінці та інших внутрішніх органах. Нестача цього вітаміну спричиняє порушення координації руху, шлунково-киш­ковий розлад, запальний процес в язику, втрату апетиту.

Вітамін С (аскорбінова кислота) дуже поширений у рослинах. Найбільше його міститься в плодах шипшини, нестиглих плодах волоського горіху, плодах актинідії, чорної смородини, червоного перцю, в корінні хрону, листках петрушки, хрону, щавлю, шпинату, салату, кропиви, капусти всіх видів (у свіжій і квашеній), в бульбах картоплі, цибулинах, кабачках, гарбузах, лимонах, кизилі, обліписі, помідорах, суницях, аґрусі, порічках, хвої хвойних рослин тощо. Нестача вітаміну С спричиняє захворювання цингою.

У цитоплазмі знаходяться такі вітаміни і провітаміни.

Провітамін А (каротин)— це пігмент забарвлених пластид. В організмі люди­ни або тварини з каротину синтезується вітамін А. Найбагатшими на каротин і ка­ротиноїди є: плоди червоного перцю, горобини, абрикосів, шипшини, помідорів, яблук, чорної смородини, мандаринів, маслин, персиків, лимонів, апельсинів, вишень, ожини, кукурудзи (з жовтими зернівками), малини, гарбузів тощо; листя петрушки, зеленої цибулі, шпинату, зелені листки капусти, салату, борщівника, м'яти перцевої, звіробою, деревію, чистотілу, шавлії лікарської, кропиви, хвої сосни, ялини та інших видів хвойних рослин; насіння бобів, зеленого горошку. Вітамін А є і в тваринних продуктах: риб'ячому жирі, печінці тріски, молоці, маслі, —сирі, сметані, жовтках яєць тощо. Він синтезується з каротину, що потрапляє в організм тварин з рослинною їжею.

Вітамін А регулює в організмі людини діяльність залоз внутрішньої секреції, підвищує стійкість організму до інфекцій, нормалізує ріст дитячого організму, вживається при шкірних та очних захворюваннях.

Вітаміни групи D (D2 іD3) утворюються в шкірі людини з провітамінів під дією сонячного освітлення або опромінення кварцевою лампою. Провітаміном вітаміну вг є ергостерин, поширений у рослинах (листки салату, цибулі, шпинату, в оліях, а також у дріжджах), а вітаміну Dз — провітамін, поширений у тваринних кліти­нах. Нестача вітамінів групи D в організмі призводить до порушення засвоєння кальцію і фосфору, кісткоутворення і спричиняє захворювання рахітом.

Вітамін Е — токоферол знаходиться в помідорах, плодах цитрусових, у зарод­ках пшениці, кукурудзи, арахісу, гороху, в зелених листках салату, естрагону, в оліях. Нестача вітаміну Е в організмі призводить до дегенерації статевих залоз.

Вітамін К знаходиться в листках шпинату, кропиви, капусти, деревію, в плодах гарбузів, у коренеплодах моркви. Застосовується як кровоспинний засіб.

Вітамін Р — цитрин являє собою групу біофлавоноїдів, що здатна зміцнювати стінки капілярних судин. Найбільше вітаміну Р міститься в плодах горобини чорно­плідної.

Вітамін U — кабагін, або метилметіонінсульфонія хлорид. Він міститься в ка­пусті. Вживається при виразковій хворобі шлунку і дванадцятипалої кишки та хро­нічних гастритах.

У клітинному соці містяться також токсини — дуже отруйні сполуки, що утворюються в процесі життєдіяльності рослин. Наприклад, токсин рицин знаходиться в насінні рицини, токсин робін — у корі білої акації. Тому, не знаючи рослини, не можна її не лише їсти, а й жувати, бо це може призвести до отруєння і навіть смерті.

Фітонциди — це рідкі або леткі сполуки, отруйні для бактерій, найпростіших, грибів, деяких видів вищих рослин, комах, молю­сків, земноводних і не отруйні для людини. Фітонциди притаманні лише насінним рослинам і проявляють вибіркову дію. Леткі фітон­циди мають велике значення при озелененні міст, повітря яких наповнене хвороботворними бактеріями. Фітонциди застосовують для лікування гнійних запальних процесів шкіри, карбункулів, сто­матитів, остеомієлітів, опіків, використовують проти стафілококів, патогенних грибів, кишкової палички, дизентерії та бруцельозу.

Антибіотики — це складні органічні сполуки, які утворюються в процесі життєдіяльності клітин нижчих організмів — бактерій (граміцидин), грибів (пеніцилін, аспергілін). Як і фітонциди, анти­біотики згубно діють на організми інших нижчих рослин, що дозволяє використовувати їх у медичній практиці.

Мінеральні речовини потрапляють у клітину разом з водою. Це різні неорганічні сполуки. Деякі із елементів, що потрапляють у клітину, життєво необхідні рослині (Са, К, N. Р, Fе тощо), інші не використовуються росли­ною і залишаються в клітині.

Каучук і гутаперча — це складові компоненти молочного соку (видозміненого клітинного соку), що утворюється здебільшого в спеціальних тканинах — молочниках. Каучук являє собою вугле­водень (СбН8), який має широке застосування в різних галузях техніки. Його одержують із молочного соку тропічного дерева гевеї (хевеї). Каучук міститься і в молочному соці таких трав'янистих рослин родини складноцвіті, як кок-сагиз, тау-сагиз, хондрила. Гутаперча — ізомер каучуку. її отримують із тропічного гутапер­чевого дерева. Вона знаходиться також в японському гутаперчево­му дереві і в молочниках куща бруслини бородавчастої, що росте в помірному кліматі.

Смоли і бальзами утворюються в багатьох рослинах і знахо­дяться в спеціальних вмістищах. Смоли являють собою суміші різних сполук, близьких за хімічним складом до ефірних олій. Деякі смоли знаходять застосування в медицині і техніці. Наприклад, із смоли сосни — терпентину — одержують скипидар і каніфоль.

Бальзами це розчини смол в ефірних оліях. Бальзами вико­ристовують у техніці й медицині. Наприклад, канадський бальзам, який добувають із канадської піхти, широко застосовують у мікро­скопічній техніці та оптиці, копайський бальзам тропічного дерева копаїфери використовують як протигнильний і дезинфікуючий засіб.

Включення. Це компоненти клітин, що тимчасово не беруть участі в обміні речовин або являють собою його кінцеві продукти. Включення можуть знаходитись у вакуолях або цитоплазмі; вони можуть бути твердими й рідкими і становити продукти запасу, не- визначені та кінцеві продукти життєдіяльності клітин. До продуктів запасу належать такі вуглеводи: полісахариди крохмаль, інулін і глікоген; дисахарид сахароза; моносахариди глюкоза, фруктоза та ін., білки у вигляді алейронових зерен і жирні олії.

Полісахарид крохмаль (СбН10О5) у рослинах утворюється в процесі фотосинтезу за допомогою хлоропластів і відкладається у вигляді крохмальних зерен. Він утворюється із вуглекислого газу і води під дією сонячної енергії і називається первинним. Первин­ний крохмаль за допомогою ферменту діастази гідролізується до глюкози і в такій формі пересувається до різних частин клітини або до різних тканин чи органів рослини, де під дією лейкопластів (амілопластів) із глюкози знову синтезується крохмаль. Останній називається вторинним. Залежно від того, в яких тканинах чи органах він утворюється, зберігається, використовується та яку функцію виконує, вторинний крохмаль буває: транзиторним, запасним і оберігальним (зберігальним).

Транзиторний крохмаль утворюється на шляхах переміщення глюкози. Він не затримується в клітинах і не відкладається у вели­ких кількостях.

Запасний крохмаль утворюється у великих кількостях у запа­саючих тканинах або органах (у бульбах картоплі його вміст становить 12—24 %, зернівках рису — 62—86 %, пшениці — 54— 75 %, у кореневищах різних рослин — 10—25 %, серцевині сагов- ників — до 66 %) у вигляді крохмальних зерен. При утворенні крохмального зерна нові кількості крохмалю нашаровуються на попередні. Крохмальне зерно з одним центром нази­вається простим, а з двома-трьома і більшою кількістю центрів, об'єднаних загальним нашаруванням, — напівскладним. Якщо ж зерно складається з двох, декількох або багатьох центрів, кожний із яких має лише свої нашарування, воно називається складним Крохмаль не є однорідною речовиною, а являє собою суміш амілопектину і діамілози. Діамілоза становить основну частину крохмалю і зна­ходиться в центрі крохмального зерна, тоді як амілопектин, до складу якого входить фосфорна кислота, займає периферичне положення. Густина крохмалю 1, 5. Реактивом на крохмаль є йод і всі розчини з йодом, від яких крохмаль забарвлюється в синій колір. Слід відзначити, що амілопектин дає червонувато- або синьо- фіолетове забарвлення, а діамілоза — синьо-блакитне. У воді крохмаль не розчиняється, а при нагріванні у воді до 69—75 °С і при дії лугів крохмальні зерна бубнявіють і лопаються, утворюю­чи густу клейку рідину. В медико-фармацевтичній практиці вона називається слизом (mucilago атуїі). При нагріванні крохмалю до 200 °С він перетворюється на декстрин, який використовують в аптеках для наклеювання етикеток.

Оберігальний (зберігальний) крохмаль знаходиться: в клітинах кореневого чохлика, що зумовлює його позитивний геотропізм, тобто просування кореня в глибину грунту; в ендодермі стебла, зумовлю­ючи його позитивний геліотропізм, тобто ріст угору, до сонця.

Глікоген — полісахарид, що синтезується в цитоплазмі нижчих рослин (ціаней), грибів тощо.

Білкові включення — це продукти запасу, які відкладаються у вигляді кристалів кубічної або октаедричної форми. Від звичайних кристалів вони відрізняються тим, що не розчиняються, а бубня­віють у воді, втрачаючи форму. Бубнявіють вони також у слабких розчинах лугів та кислот, можуть поглинати барвники. Білкові кристали знаходяться безпосередньо в цитоплазмі (в клітинах бульб картоплі, що розташовані біля шкірки), у вакуолях або становлять складову частину алейронових зерен.

Алейронові, або протеїнові, зерна знаходяться в насінні бага­тьох рослин. Залежно від структури розрізняють алейронові зерна прості і складні. До складу простих алейронових зерен входять аморфний білок і глобоїд. У складних алейронових зернах утворюється білковий кристал — кристалоїд. Зверху алей­ронові зерна вкриті білковою оболонкою. Іноді в них можуть знаходитись і кристали оксалату кальцію. Структура алейронових зерен різних видів рослин неоднакова, тому вона може служити Діагностичною ознакою при визначенні рослинноїсировини.

Глобоїд — утворення округлої або іншої форми, до складу яко­го входять кальцієво-магнієві солі інозитгексафосфорної кислоти (до 36 %). Глобоїди використовують для виробництва медичного препарату фітину, який застосовують при захворюваннях нервової системи, рахіті, недокрів'ї, туберкульозі. Для рослин глобоїд є запасною речовиною; він також сприяє розчиненню сполук, що знаходяться у висохлих вакуолях, при проростанні насіння.

Жирні олії являють собою складні ефіри високомолекулярних жирних кислот і триатомного спирту — гліцерину. Найчастіше в утворенні жирних олій бере участь олеїнова кислота, але зустрі­чаються й інші (всього до 36 кислот), наприклад рицинолова (в насінні рицини). Вважають, що до складу жирних олій можуть входити й леткі кислоти. Жирні олії зустрічаються майже у всіх рослинах, причому їх вміст і склад дуже різноманітні. У багатьох рослин вони складають основний продукт запасу, утворюються за допомогою спеціалізованих лейкопластів — олеопластів і кон­центруються головним чином у насінні.

У медицині жирні олії використовуються в натуральному ви­гляді й у вигляді емульсій: всередину — як послаблюючий засіб, при захворюваннях прямої і товстої кишок; зовні — для змащу­вання шкіри і слизових оболонок. Вони становлять також основу різних препаратів, які застосовуються для введення в м'язи і під шкіру. Наприклад, жирна олія рицини використовується як по­слаблюючий засіб, входить до складу мазі Вишневського, а жирна олія соняшника є основою для виготовлення медичних препаратів і сама діє як послаблюючий засіб, кукурудзяна олія запобігає атеросклерозу, кісточкова — застосовується як основа для внут- рішньом'язових ін'єкцій. Жирні олії широко використовуються в харчовій промисловості та техніці (олія соняшника, конопель, рапсу, маслин, рицини та ін.).

Ефірні олії становлять суміш різноманітних органічних сполук: спиртів, ефірів, летких кислот та ін. Звичайно основною складовою частиною ефірних олій є терпени (С10Н16). Ефірні олії утворюють­ся в цитоплазмі й концентруються звичайно в окремих клітинах, вмістищах або міжклітинниках. Від жирних олій вони відрізняють­ся більшими розмірами крапельок, більшим променезаломленням, приємним (роза, лаванда, конвалія) або неприємним (часник, ци­буля) запахом. Пляма ефірної олії на папері під час нагрівання швидко зникає. З осмієвою кислотою, розчином алкани і Суданом III ефірні олії дають таке ж забарвлення, як і жирні. Значення ефірних олій для рослин не зовсім з'ясоване. Вважають, що вони запахом приваблюють комах-запилювачів і відганяють комах, що пошкоджують рослини. Вміст ефірних олій у рослинах змінюється не лише протягом вегетаційного періоду, але й протягом однієї до­би, що вказує на участь їх в обмінних процесах. Лікарське значен­ня ефірних олій досить значне. Наприклад, ефірна олія із листків евкаліпту використовується як відхаркуючий, антисептичний і бо­лезаспокійливий засіб, вона входить до складу крапель для носа, пудри проти укусів комарів, для інгаляцій. Ефірна олія пелюсток троянд використовується як антисептичний засіб (препарат розанол), для виробництва трояндової води і як парфумерно-косме­тичний засіб.

Цистоліти — це утворення, що складаються з кристалів карбо­нату кальцію (тіло цистоліта), розміщених на пластинках, які мають такий же хімічний склад, як і клітинна оболонка, і зв'язані з нею порівняно тонкою ніжкою. Цистоліти мають округлу, оваль­ну або витягнену форму. Вони утворюються не у всіх рослин, тому наявність чи відсутність цистолітів та їх форма є ви­довою діагностичною ознакою. Наприклад, цистоліти утворюються у видів родини тутових (Могасеае), кропивних (кропива дводомна). Вони знаходяться в клітинах епідерми (фікус) або у волосках (хміль).

Кристали знаходяться у вакуолях і мають різну форму, що за­лежить від умов кристалізації. Найчастіше в клітині утворюються кристали оксалату кальцію.

Поодинокі кристали існують у вигляді пластинок, паличок, ромбоедрів (у лусках цибулі, часнику), призм (у листках блекоти).

Друзи складаються із кількох або багатьох зрощених кристалів призмоподібної форми і мають зірчасту форму. Якщо друза, що знаходиться в середині клітини, з'єднується з клітинною оболонкою целюлозними тяжами (одним або кількома), вона називається розанівською — за прізвищем російського ботаніка С. М. Розанова, який їх відкрив і вивчив.

Рафіди являють собою кристали у вигляді голок, які розміщуються в клітині поодиноко або пучками і випадають при її пошкодженні (коли розрізати клітину). Рафіди звичайні для видів класу односім'ядольні (листки конвалії, кореневище купини, луски цибулини луківки надморської), але зустрічаються і у видів двосім'ядольних (у всіх органах підмаренника красиль­ного, підмаренника запашного, марени красильної).

Стилоїди — це великі поодинокі, видовжено-призматичні, гол­коподібні кристали. Вони притаманні здебільшого видам класу односім'ядольні.

Кристалічний пісок являє собою дуже малі кристали, що запов­нюють усю клітину. Такі клітини мають " більші розміри, ніж інші, і називаються мішками, або ідіобластами (у беладони, тютюну, дурману). Кристали звичайно утворюються в паренхімних кліти­нах, які розміщені у всіх частинах рослин і часто формують кри­сталічну обкладку навколо центрального циліндра (кристалоносна ендодерма), навколо жилок листків, судинно-волокнистих пучків або окремих провідних елементів (судин, ситовидних трубок), утворюючи кристалоносну обкладку.