Твірні тканини, або меристеми

Твірні тканини, або меристеми, — це тканини, які утворюють усі тканини в рослинному організмі. Особливість меристем полягає в тому, що їх клітини постійно діляться; саме за це тканини отри­мали таку назву. Всі меристеми складаються із щільно розташова­них тонкостінних, паренхімних клітин з густим протопластом. Залежно від походження меристеми бувають первинними і вторинними, а за положенням у тілі рослини — апікальними, або верхівковими, інтеркалярними, або вставочними, латеральними, або бічними, і раневими, або травматичними. Первинні меристеми закладаються ще в зародку насінини. До них належать: апікальна та інтеркалярна меристеми, прокамбій і перицикл.

Апікальні, або верхівкові, меристеми знаходяться на кінчиках коренів, на верхівках пагонів. Вони утворюються із однієї клітини (у вищих спорових рослин), яка називається ініціальною, або апікальною, чи з групи клітин (у покрито­насінних рослин), які називаються ініціальними. Згідно з теорією Я. Ганштейна, в апікальній меристемі виділя­ють три шари: дерматоген, периблему і плерому. Дерматоген — це зовнішній однорядний шар, з якого утворюється епідерма в стеблі і епіблема, або ризодерма, в корені. Периблема розміщена під дерматогеном і становить декілька шарів клітин. З неї утворюється первинна кора (в стеблі та корені). Плерома є центральною частиною. З неї утворюється центральний циліндр. Поділ апікальної меристеми на дерматоген, периблему і плерому добре помітний у зоні росту кореня.

Внаслідок діяльності апікальних меристем пагони і корені ростуть у довжину. Крім апікальних, ріст пагонів в довжину обу­мовлюють вставочні, або інтеркалярні меристеми, за рахунок яких, крім пагонів, ростуть і листки. Інтеркалярні меристеми знаходять­ся в основах меживузлів стебел (особливо зручно спостерігати їх діяльність у стеблах злакових рослин) і листків (листки ростуть не верхівкою, а основою).

Латеральні (бічні) меристеми за походженням можуть бути первинними і вторинними. До первинних належать прокамбій і пе рицикл, а до вторинних — камбій і корковий камбій, або фелоген.

Прокамбій, або проваскулярна меристема, звичайно знахо­диться нижче апікальної; він складається із витягнених клітин і являє собою зовнішню межу центрального циліндра. З прокамбію формуються первинні елементи флоеми і ксилеми, а також меха­нічної тканини, що межує з коровою частиною стебел.

Перицикл, як і прокамбій, знаходиться на межі корової части­ни і центрального циліндра осьового органа. В корені із перициклу формуються бічні корені, тому його називають коренеродним ша­ром. Перицикл звичайно одношарова тканина, але може склада­тись із декількох шарів клітин.

Іноді оболонки клітин перициклу просочуються лігніном або мінеральними речовинами. Серед клітин перициклу можуть знахо­дитись молочники, або секреторні клітини. Внаслідок діяльності прокамбію і перициклу стебла та корені потовщуються.

Камбій знаходиться між ксилемою і флоемою у вигляді цилінд­ра або окремих тяжів. Камбій утворюється із прокамбію або із клі­тин основної тканини, які набувають меристематичної активності. Камбій характерний для високоорганізованих рослин відділів го­лонасінні і покритонасінні класу двосім'ядольні. У вищих спорових рослин (мохів, хвощів, папоротей) камбію немає. За рахунок камбію стебла і корені потовщуються Корковий камбій, або фелоген, утворюється з перициклу або з основної тканини, що набуває меристематичної активності. Внаслідок його діяльності формуються вторинні покривні тка­нини — перидерма і кірка, що відокремлюють органи рослини від зовнішнього середовища.

Ранева, або травматична, меристема утворюється в місцях по­шкодження рослин і продукує клітини, що закривають пошкоджені місця.