![]() Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
ФУНКЦИОЫАЛЬНАЯ 6 страница
(корпус стриатум в базальных ганглиях и зарождающаяся дорзальная кора — см. 3.4.2), что обеспечивает отображение пространственного окружения в формате интермодальных, аффективно размеченных «когнитивных карт» (см. 6.3.2 и 9.4.3). Гиппокамп хорошо развит у всех млекопитающих (Aboitiz, Morales & Montiel, 2003). Его центральная роль в фиксации новой информации объясняется двумя обстоятельствами. Первым из них являются обширные анатомические связи с различными областями коры и с субкортикальными структурами, включая префрон-тальные отделы коры и расположенную поблизости миндалину. Она играет важную роль в регистрации аффективных впечатлений (в основном страха и гнева) и выработке условных рефлексов на основе подкрепления и наказания. Второй особенностью гиппокампа является высокая плотность нейронов с NMDA-синапсами (см. 4.4.3). Эти синапсы встречаются и в других участках мозга, но в существенно меньшей концентрации. Как отмечалось, они отличаются способностью долговременного и одноразового — здесь и теперь — изменения пороговых характеристик, что напоминает быстроту изменений сознательного опыта23. Для изменения их порогов должны, однако, выполняться специальные требования, такие как относительно высокий энергетический уровень конвергирующих на этих синапсах влияний. Это может требовать одновременной активации со стороны как специфических кортикальных, так и неспецифических, субкортикальных структур, прежде всего восходящей ретикулярной активирующей формации (см. 2.4.3 и 4.4.1). Интенсивность активации гиппокампа служит хорошим предиктором успешности последующего воспроизведения (Alkire et al., 1998). В последнее время были проведены эксперименты на запоминание и узнавание слов пациентами с вживленными на длительное время электродами (эти пациенты с тяжелыми формами эпилепсии наблюдались в связи с подготовкой к нейрохирургической операции). Эксперименты показали, что для фиксации информации в памяти на стадии кодирования необходима прежде всего синхронизация работы нейронов гиппокампа и его непосредственного окружения, в частности, нейронов так называемой энторинальной коры, соединяющей гиппокамп с неокортексом (Fell et al., 2002). Поскольку одной из близлежащих к гиппокампу структур также оказывается миндалина, этот же механизм мог бы объяснить и особую устойчивость памяти на эмоциональные события. Типичным для нейрофизиологических процессов эмоциональной интеграции памяти является возникновение относительно медленного (4—8 Гц), так называемого тета-ритма. Взаимоотношения миндалины и гиппокампа, впрочем, немонотонны — в случае сильных аффектов и острого стресса активация миндалины угнетает работу гиппокампальных структур. Так
может возникать диссоциация между нарушенным эксплицитным запоминанием и сохранным имплицитным узнаванием. Судя по всему, подобная диссоциация может лежать в основе посттравматического синдрома (см. 9.4.3). Согласно мнению еще одной группы исследователей (Mishkin et al., 1999), собственно гиппокамп ответствен за эпизодическую память, а окружающие его структуры — за семантическую. Поэтому узнавание семантического типа («знаю» — см. 5.1.1) иногда возможно и при локальных поражениях гиппокампа, тогда как при более обширных поражениях, вовлекающих как височные доли, так и нижележащие анатомические образования, часто одновременно страдают оба вида памяти. Новые нейрокогнитивные исследования развития височно-гиппокам-пального комплекса показывают, что выпадения собственно гиппокампа сказываются на функциях памяти сравнительно поздно, в возрасте 5—7 лет, подтверждая, таким образом, гипотезу об иерархических отношениях между гиппокампом и его ближайшим окружением (Bachevalier & Vargha-Khadem, 2005). Как в этом случае можно объяснить многочисленные данные мозгового картирования, а равно клинические наблюдения, свидетельствующие об особой роли префронтальных структур коры в процессах извлечения эпизодической информации? Функция этих структур, по-видимому, состоит прежде всего в реализации процессов произвольного управления эпизодической (и автобиографической) памятью. К числу важнейших из таких процессов относятся, во-первых, формирование интенции на извлечение (retrieval volition) личностно-релевантной информации и, во-вторых, контроль за правильностью выполнения этого мнестического действия (см. 4.3.3 и 5.4.3). Интересно, что все перечисленные авторы в целом склоняются сегодня к уровневым представлениям об организации памяти. Так, Сквайр фактически является сторонником двухуровневой модели — он противопоставляет декларативному запоминанию относительно низкоуровневые процессы процедурной памяти. Если декларативные процессы отвечают на вопрос «что?», то процедурные — на вопрос «как?» (см. 1.4.2). Примерами процедурного запоминания могут быть моторные навыки и перцептивные прайминг-эффекты, выявляемые с помощью таких методик, как тест дополнения фрагментов слова (см. 5.1.3). Клинические наблюдения показывают, что процедурное запоминание возможно при нарушениях височно-гиппокампальных и префронтальных механизмов. Согласно данным трехмерного мозгового картирования, субстратом перцептивных прайминг-эффектов являются соответствующие по сенсорной модальности первичные и вторичные отделы коры. Нейрофизиологические механизмы сенсомоторных навыков и условных рефлексов, по-видимому, в основном связаны с субкортикальными структурами, такими как базальные ганглии и мозжечек. В этом отношении между пред-404 ставлениями Сквайра и Тулвинга нет противоречий: Тулвинг и его пос- ледователи склонны рассматривать прайминг-эффекты в качестве нижнего уровня в иерархии систем памяти — этот уровень предшествует, с их точки зрения, семантической памяти. Процедурная память демонстрирует двойную диссоциацию по отношению к декларативной памяти. Пациенты с некоторыми тяжелыми формами амнезии и с болезнью Альцгеймера (это заболевание сопровождается дегенеративными изменениями нейронов коры, прежде всего ее высших, ассоциативных отделов), у которых серьезно нарушены как эпизодическая, так и семантическая память, тем не менее, обнаруживают нормальные прайминг-эффекты в ответ на предъявление зрительной или акустической информации, а также обычную динамику сенсомотор-ного научения в соответствующих тестах (см. 5.4.3 и 6.1.2). Как показал нейропсихолог Джон Габриели (Gabrieli, 1998), при поражениях задних отделов коры перцептивные прайминг-эффекты могут значительно ослабевать, хотя декларативная память, в частности, эксплицитное узнавание того же самого материала, остается без серьезных изменений. Подобные случаи, однако, исключительно редки, поэтому следует подождать дальнейших публикаций по данному вопросу. Более однозначной и общепризнанной является возможность селективного нарушения формирования сенсомоторных навыков при относительной сохранности когнитивных форм памяти. Это имеет место на ранних стадиях болезни Паркинсона и при так называемой хорее Хантингтона — заболеваниях, связанных прежде всего с нарушениями в работе базальных ганглиев (эти нарушения обусловлены недостатком и, соответственно, переизбытком нейромедиатора дофамина — см. 9.4.3). Интересные результаты были получены при анализе перцептивных
Рис. 5.9. Примеры возможных (А) и невозможных (Б) объектов из экспериментов по сравнению имплицитной и эксплицитной невербальной памяти (по Cooper, 1994). Включены ли прайминг-эффекты в процессы узнавания? Трудно представить себе, что имплицитные процессы не имеют отношения к некоторым ранним этапам восприятия и узнавания. Об этом косвенно говорит тот факт, что поразительные возможности узнавания сложного зрительного материала (см. 5.2.1), как и эффекты имплицитной зрительной памяти, также возможны лишь до тех пор, пока материал сохраняет свою реалистичность. Поскольку в предметных сценах наиболее выражена их структурированность относительно вертикального измерения (рыба в реке, самолет в небе, дом на земле и т.д.), в ряде исследований узнавания сложных предметных сцен (Величковский, 19826) вводились пространственные повороты слайдов при ознакомлении и тестировании. Зеркальные повороты, менявшие левые и правые части при ознакомлении и тестировании, практически не влияли на узнавание. Если же при ознакомлении изображение ставилось «с ног на голову», то это заметно ухудшало его последующее узнавание как уже виденного, причем значительно более сильное ухудшение наблюдалось при продолжи- тельных отсрочках тестирования (несколько недель). Этот эффект также зависел от длительности экспозиции, достигая максимальной выраженности при наименьшей ее величине, составлявшей в наших опытах около 300 мс. Следовательно, естественная ориентация сложных предметных изображений способствует их долговременному запоминанию, но формируется это влияние на относительно ранних этапах восприятия (см. 3.3.3). Приведенные данные говорят о том, что узнавание естественных пространственных сцен связано с навыками перцептивной ориентировки в этом материале. Гипотетической основой узнавания при этом служит сходство микроструктуры операций при первоначальном восприятии и последующем тестировании. В литературе по психологии восприятия давно обсуждается вопрос о возможной роли сходства траекторий движений глаз в качестве критического фактора, определяющего зрительное узнавание. Если бы это предположение подтвердилось, можно было бы, в частности, связать перцептивные прайминг-эффек-ты с моторными навыками Однако ожидаемая корреляция сходства траекторий обследования изображений при ознакомлении и повторном предъявлении с успешностью узнавания никогда не была продемонстрирована убедительно. Более того, против этого предположения прямо говорит тот факт, что уменьшение угловых размеров изображения на стадии тестирования существенно меняет параметры движений глаз, но совершенно не влияет на успешность узнавания24. Таким образом, несмотря на продолжающиеся интенсивные споры о роли отдельных нейрофизиологических структур, в психологии и нейрофизиологии впервые начинает вырисовываться когерентная картина системной организации памяти. В зависимости от масштаба рассмотрения разные авторы выделяют различное число систем памяти, однако все они сравнительно легко соотносятся между собой. Л. Сквайр делит память на две глобальные системы: декларативную (память «что?») и процедурную (память «как?»). Эндел Тулвинг и его коллеги проводят важное с психологической точки зрения разделение первой из этих систем на эпизодическую и семантическую память. Процедурная память, в свою очередь, естественно распадается, как минимум, на две подсистемы — перцептивную и моторную. Подобное описание памяти не является всеобъемлющим, так как оно не включает элементарные формы научения (типа формирования условных рефлексов и привыкания). Но оно представляется достаточным для обсуждения большинства интересующих когнитивную психологию памяти вопросов.
5.3.3 От уровней памяти к стратификации познания Разработанное в течение последних 10—15 лет представление о системах памяти позволяет подойти к объяснению основной массы накопленных в психологии данных о процессах эксплицитного и имплицитного запоминания. Однако при таком объяснении без должного ответа все еще остается несколько серьезных проблем. Не вполне ясен, например, статус имплицитных концептуальных процессов, тестируемых с помощью вопросов на знание общих фактов (см. 5.1.3) — по содержанию они тяготеют к семантической, то есть декларативной памяти, а по типу задействованных операций — к процедурной. Следовало бы показать также, как только что описанная модель системной организации памяти, построенная почти исключительно на базе анализа извлечения информации в различных ситуациях тестирования, соотносится с данными о характере процессов, вовлекаемых в первоначальное кодирование материала. Наконец, очень важно понять место подобных систем памяти в более общей структуре познавательных процессов. Процессы кодирования материала, как мы видели в предыдущем разделе, находятся в центре интересов теории уровней обработки Крэй-ка и Локарта. Можно ли установить соответствие между различными уровнями обработки при кодировании и уровневыми механизмами при тестировании памяти? Поверхностное, перцептивное кодирование в теории Крэйка и Локарта, скорее всего, должно соответствовать механизмам имплицитной перцептивной памяти. Более глубокое, семантическое кодирование — семантической памяти Тулвинга. Вопрос состоит лишь в том, какое «сверхглубокое» кодирование могло бы соответствовать эпизодической памяти. Очевидно, таким кодированием может быть оценка материала с точки зрения его личностного смысла для испытуемого. Для выяснения этих вопросов нами совместно с Ф. Крэй-ком и Б. Чэллисом были проведены эксперименты, отличительной чертой которых была комбинация всех перечисленных форм кодирования — от перцептивного до семантического и метакогнитивного (оценка личной значимости материала) — с максимально большим количеством разнообразных тестов памяти. Среди этих тестов наряду с традиционными прямыми задачами на извлечение информации из памяти (узнавание и различные тесты на воспроизведение) были также непрямые (или имплицитные) тесты, причем как перцептивные, так и концептуальные (Velichkovsky, 2001). В одном из типичных экспериментов испытуемые должны были ра
Если расположить условия кодирования в следующем порядке: перцептивное, фонологическое, семантическое, интенциональное, мета-когнитивное, а в тестах памяти отдельно сгруппировать прямые и непрямые тесты, как это и сделано на рис. 5.10, то результаты приобретают упорядоченный характер. Они позволяют сказать, насколько сильно то или иное условие кодирования усиливает успешность запоминания по
число минимально значимых различий ФС
Рис. 5.10. Зависимость успешности прямых и непрямых тестов памяти от способов кодирования вербального материала (по: Величковский, 1999; Velichkovsky, 1999). Тесты памяти: У — узнавание, СВ — свободное воспроизведение, СП — семантическая подсказка, ГП — графемная подсказка, ОЗ — общие знания, ФС —'дополнение фрагмента слова. На оси ординат отложено число наименьших, статистически значимых отличий (LSDs — least significance differences) результатов от референтных для данного теста памяти значений. сравнению с базовой для данного теста памяти величиной. Как можно видеть, группа прямых тестов запоминания демонстрирует кумулятивный рост успешности узнавания и воспроизведения, причем узнавание начинает улучшаться уже после перцептивного кодирования. Интересно, что вид этих функций в значительной степени не зависит от специфических комбинаций тестов на память и уровней обработки, что позволяет сделать вывод о более выраженном влиянии собственно уровней обработки по сравнению с эффектами специфического кодирования (то есть соответствия условия кодирования некоторому тесту на память — см. 5.2.2). Из всех пяти использованных форм обработки метакогни-тивное кодирование, связанное с оценкой личностного смысла, действительно ведет к лучшим результатам. Как правило, результаты непроизвольного запоминания в случае оценки личностной значимости оказываются более высокими, чем при условии интенционального кодирования — сознательного заучивания материала для последующего воспроизведения! Соответствующие функции для непрямых тестов выглядят значительно более плоскими, одно- или двухступенчатыми. Перцептивный прайминг в задаче дополнения фрагмента слова остается одним и тем же при всех уровнях обработки, начиная с перцептивного, ориентированного на форму букв кодирования. В случае семантического непрямого теста общих знаний эффект варьирования уровня обработки проявляется лишь начиная с этапа семантического кодирования материала. При более поверхностных перцептивном и фонологическом кодированиях какой-либо семантический прайминг полностью отсутствует, что однозначно говорит о связи результатов этого имплицитного семантического теста с обработкой в семантической памяти, а не с процессами в имплицитной перцептивной системе. В чем тогда состоит специфика процессов, лежащих в основе выполнения прямых и непрямых тестов? Прежде всего те и другие тесты, очевидно, апеллируют к одним и тем же иерархически организованным механизмам. Однако присутствие в явном виде задачи вспомнить, характеризующее прямые тесты, по-видимому, позволяет объединить механизмы разных уровней в единую функциональную систему. Успешность узнавания и разных видов воспроизведения определяется поэтому в прямых тестах суммарным вкладом ряда уровней, участвовавших в первоначальном кодировании материала. Специфика непрямых тестов состоит тогда в отсутствии подобной вертикальной интеграции между уровнями — результаты их выполнения зависят от работы относительно специализированных, «модулярных» механизмов. Так, при самых разнообразных способах первоначального кодирования лишь его ранний, перцептивный компонент влияет на успешность перцептивного теста дополнения фрагмента слова. Дополнительные исследования, проведенные с помощью методов мозгового картирования, обнаружили закономерные сдвиги процессов активации структур мозга при изменении использованных в описанном эксперименте уровней обработки. Зрительное перцептивное кодирование вызывает активацию затылочных регионов коры, которые примерно совпадают с областями, ответственными за прайминг-эффекты в зри- тельных имплицитных тестах. Фонологическое и семантическое кодирование вовлекают височные и левые фронтальные структуры коры. Эти же структуры обычно выявляются в задачах категоризации и извлечения информации из семантической памяти. При подобном семантическом кодировании возможна также активация гиппокампа. Наконец, оценка материала с точки зрения его личностного смысла (вариант метакогни-тивного кодирования) сопровождается дополнительной активацией пре-фронтальных, фронтополярных и правых префронтальных регионов. Именно эти области имеют статус филогенетически наиболее новых или, точнее, наиболее быстро растущих в антропогенезе структур коры головного мозга. Их активация постоянно наблюдается при любых попытках воспроизведения эпизодической и, в особенности, автобиографической информации (Craik et al., 1999; Velichkovsky, 1999). Поскольку такая информация чаще всего эмоционально значима, в этом случае можно ожидать особенно сильной и когерентной активации комплекса миндалины и гиппокампа. Таким образом, существует довольно полное совпадение между кортикальными механизмами кодирования и воспроизведения информации. Росту успешности показателей запоминания в прямых тестах при варьировании уровней обработки соответствует прогрессивная активация все более новых в эволюционном отношении нейрофизиологических структур, расположенных вдоль глобального градиента роста от задних к передним областям коры (см. 2.4.3). В табл. 5.7 суммированы данные о мозговых механизмах, лежащих, с одной стороны, в основе эффектов уровней обработки (кодирования), а с другой — в основе систем памяти, согласно классификациям Тулвинга и Сквайра. В крайнем правом столбце таблицы показано также возможное соответствие этих механизмов более общим уровням когнитивной организации, выделенным нами в развитие идей H.A. Бернштейна об уровнях построения движений (Величковский, 19866; Velichkovsky, 1990). Рассмотрим обоснованность этого последнего сравнения механизмов памяти с уровнями когнитивной организации несколько подробнее. Как мы видели, широко обсуждаемым в современных исследованиях системам перцептивной, семантической и эпизодической памяти соответствуют различные уровни обработки (кодирования) материала. Решаемые этими механизмами задачи не сводятся, однако, только к функциям памяти. Например, височные доли и левые фронтальные области — основные структуры из числа обеспечивающих функционирование семантической памяти — участвуют и в ряде других процессов, например, в процессах порождения речи и категоризации. Следуя традиции Бернштейна, воспользовавшегося буквами латинского алфавита для обозначения уровней построения движений (см. 1.4.3), мы предложили называть соответствующую группу механизмов концептуальными структурами, или уровнем Е. Концептуальные структуры, судя по всему, используются для описания типичного, ожидаемого положения дел... Таблица 5.7. Соответствие различных уровневых представлений в психологии памяти и исследованиях когнитивной организации вероятным мозговым механизмам
в мире. Поэтому они служат основой для феноменов обыденного сознания (см. 6.4.3). Выраженная полифункциональность характерна для работы филогенетически наиболее быстро растущих в антропогенезе префронталь-ных структур коры. Они ответственны не только за формирование интенции на припоминание личностно значимых событий, но и за кодирование материала в контексте личностного к нему отношения, а также за множество других задач, не имеющих прямого отношения к функциям эпизодической или автобиографической памяти. В их число входят вьщеление релевантной для данной задачи информации и торможение иррелевантной, длительное произвольное поддержание внимания, произвольное изменение стратегии работы (переключение зада- чи — см. 4.4.2), сложные умозаключения (см. 8.2.1), а также понимание поэтических метафор, иронических замечаний и анекдотов (см. 7.4.2).
|