Ключевые термины и понятия к главе II

Аполипротеины (апопротеины) - низкомолекулярные белки, входящие в состав липопротеинов; обеспечивают растворимость липидного компонента, транспорт различных липидов в ходе их пере­распределения между тканями и депонирование в жировой и ряде периферических тканей, образование активных форм фер­ментов, действующих на липопротеины.

Ацетилкоэнзим А, ацетил-КоА, ацетилкофермент А - продукт конденсации коэнзима А с уксусной кислотой, содержит макроэргическую связь; обра­зуется в реакции окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты, а также в реакции, катализируемой ацетил-КоА-синтетазой и при β -окислении высших жирных кислот. Участвует в различных обмен­ных реакциях, например в синтезе высших жирных кислот, холестерола, стероидных гормо­нов, цитрил-КоА, является универсальным донором ацетильных групп для реакций ацетилирования.

Ацетил-КоА-карбоксилаза - полифункциональный фермент, относится к классу лигаз, осуществляет превраще­ние ацетил-КоА в малонил-КоА.

Ацилкоэнзим А, ацил-КоА - продукт конденсации коэнзима А с карбоновой кислотой, содержит макроэргическую связь, образуется в результате действия ацил-КоА-синтетазы, участвует в обмен­ных реакциях в живой клетке.

Ацилпереносящий белок, АПБ - субдомен синтетазы высших жир­ных кислот, его простетическая группа служит «подвижной рукой», переносящей в правильной последовательности ковалентно связанные остатки высших жирных кислот от одного субдо­мена синтазы высших жирных кислот к другому.

α -Глицерофосфат, α -фосфоглицерин - сложный эфир глице­рина и фосфорной кислоты. Образуется при фосфорилировании глицерина либо при восстановлении диоксиацетонфосфата; является важнейшим промежуточным продуктом обмена липидов и углеводов. В основном используется в биосинтезе триглицеридов и фосфатидов.

β -кетобутирил-КоА (CH₃COCH₂CO~SKоA) - продукт конденса­ции двух молекул ацетил-КоА, содержит макроэргическую связь.

Липазы - ферменты класса гидролаз, ускоряющие гидролиз внешних сложноэфирных связей в молекулах триглице­ридов. Различают простые Л., катализирующие освобождение высших жирных кислот из свободных триглицеридов, и липопротеинлипазы, гидролизующие связанные с белками липиды. Ак­тивность Л. регулируется путем их фосфорилирования — де-фосфорилирования.

Липосомы - искусственно получаемые сферические частицы диаметром менее 10 мкм, образованные из бимолекулярного слоя липидов; применяются в экспериментальных исследовани­ях как модели биологических мембран, а также в качестве «мик­роконтейнеров» при создании препаратов биологически актив­ных веществ, предназначенных для «адресной» доставки к определенным органам и тканям.

Малонил-КоА (НООС-СН₂-СО~SКоА) - продукт конденсации коэнзима А и малоновой кислоты, содержащий макроэргическую связь. Синтезируется из ацетил-КоА, СО₂ за счет энергии АТФ при участии фермента ацетил-КоА-карбоксилазы; является исход­ным соединением для биосинтеза высших жирных кислот.

α -Окисление высших жирных кислот - окисление по α -углеродному атому высших жирных кислот в присутствии пероксидазы с отщеплением от жирной кислоты по одному атому углерода в виде СО₂. Оно не связано с синтезом АТФ, подвергаются ему жирные кислоты с очень длинной цепью (более 20 углеродных атомов), входящие в липиды мозга и других отделов нервной ткани, а также жирные кислоты с разветвленной углеводородной цепью, ха­рактерные для растений.

β -Окисление высших жирных кислот - специфический путь распада высших жирных кислот, осуществляемый в результате окисления β -углеродного атома и поэтапного отщепления от молекул двухуглеродных фрагментов в виде ацетил-КоА. Данный процесс происходит в матриксе митохондрий и является ис­точником энергии для синтеза АТФ. Жирные кислоты вступают в ре­акции β -окисления в активированном состоянии, т. е. в связан­ном макроэргической связью с коэнзимом А в результате реак­ции, которую катализирует фермент ацил-КоА-синтетаза.

Синтетаза высших жирных кислот (синтаза ВЖК) - полифункциональный фермент, обеспечивающий многостадийный циклический про­цесс синтеза высших жирных кислот; последовательно удлиняет радикал жирной кислоты на два углеродных атома, донором кото­рых служит малонил-КоА.

Фосфолипазы - ферменты класса гидролаз подкласса эстераз, катализирующие гидролитический распад фосфатидов.

Холевые кислоты, желчные кислоты - класс органических по­лициклических кислот, важнейшие ингредиенты желчи млекопи­тающих. Являются конечными продуктами обмена холестерола. Натриевые соли X. к. — эмульгаторы жиров, способствующие их всасыванию и перевариванию.

Холестеролэстераза - фермент класса гидролаз, катализирует каталитическое расщепление эфиров холестерола.

Цитидиндифосфатхолин, ЦДФ-холин - нуклеотидный кофермент, со­держащий в своем составе гетероциклическое основание цитозин, рибозу, два остатка фосфорной кислоты и холин; образуется из фосфохолина и ЦТФ. При биосинтезе лецитина он передает ос­таток фосфохолина на диглицерид.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ К ГЛАВЕ II

1. Назовите факторы, способствующие эмульгированию пищевых жиров в полости кишечника, а также вещества, стабилизирующие эмульсию. Для чего необходимо эмульгирование пищевых жиров в процессе пищеварения?

2. Перечислите ферменты, расщепляющие пищевые жиры, содер­жащиеся в пищеварительных соках. К какому классу они относятся? Какие связи гидролизуют? Какие при этом возникают продукты распада?

3. Назовите желчные кислоты. Что представляют собой парные желчные кислоты? Сколько может быть их разновидностей? Где и из чего в организме возникают желчные кислоты?

4. Какое количество пищевых жиров (в %) в процессе пищеварения гидролизуется полностью? Частично – до диглицеридов в моноглицеролов? Совсем не гидролизуется? Как всасываются продукты переваривания жиров?

5. Что происходит с продуктами переваривания пищевых липидов в клетках слизистой кишечника? Что представляют собой хиломикроны? Где они возникают? Какова их функция?

6. Как регулируется липолиз в клетках? Какие гормоны и как на него влияют?

7. Что представляют собой конечные продукты распада нейтраль­ных жиров? Как они возникают? Какие конечные продукты возникают при распаде других липидов? Сколько энергии (в калориях) освобождается при окислительном распаде 1 г жира?

8. Обоснуйте более высокую энергетическую эффективность распада жиров по сравнению с распадом углеводов.

9. Назовите ферменты, участвующие в переваривании пище­вых фосфолипидов. Какие связи они расщепляют? Какой фермент гидролизует пищевые эфиры холестерина? Какие продукты переваривания фосфолипидов в основном всасываются?

10. Какова судьба глицерола, образовавшегося при гидролизе пищевых жиров? Синтез скольких молекул АТФ обеспечивает энергией распад молекулы глицерина.

11. Почему процесс распада жирных кислот носит название «β -окисление»? Где в клетках протекает этот процесс? В чем его биологическое значение?

12. Каковы особенности распада ненасыщенных жирных кислот?

13. Как происходит распад жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов?

14. Синтез, какого количества АТФ обеспечивает один цикл бета-окисления жирной кислоты. По какой формуле можно рассчитывать количество молекул АТФ, образующихся при полном распаде до конечных продуктов насыщенной жирной кислоты.

15. В какой части клеток и из какого вещества протекает биосинтез жирных кислот? Из каких источников и какими путями возникает ацетил-КоА? Перечислите источники НАДФН.

16. Рассмотрите строение и отдельные стадии участия мультиферментного комплекса - синтетазы высших жирных кислот - в синтезе жиров. Какая жирная кислота является основным продуктом действия синтетазы жирных кислот?

17. Как образуется малонил-коэнзим А и какова его роль в биосинтезе высших жирных кислот?

18. Охарактеризуйте особенности структуры и роль ацилпереносящего белка в функционировании синтетазы высших жирных кислот.

19. Как синтезируются жирные кислоты более длинные, чем паль­митиновая кислота? Как возникают ненасыщенные жирные кислоты? Какие специфические ферменты при этом участвуют?

20. Как синтезируются жирные кислоты с нечетным числом углеродных атомов?

21. Посредством каких реакций осуществляется биосинтез триглице­ридов?

22. Сколько молекул АТФ затрачивается на синтез одной молекулы нейтрального жира из глицерина и трех молекул жирных кислот? Ответ объясните.

23. Как используются организмом жиры жировых депо в качестве источников энергии? Какие ткани наиболее интенсивно их используют?

24. Сколько молекул макроэргов (АТФ, ЦТФ) затрачивается на синтез одной молекулы лецитина из глицерина, двух молекул жирных кислот и холина? Ответ поясните.

25. Из чего и где в организме образуется кетоновые тела? Происходит ли это в здоровом организме? Если да, то каково биологическое значение их образования?

26. Как регулируется липогенез в клетках? Какие гормоны на него влияют? Где в организме особенно интенсивно протекают процессы синтеза триацилглицеринов?

27. Как регулируется гидролиз жиров в клетках и окисление жирных кислот?

28. Как регулируются биосинтез жирных кислот и биосинтез жиров?

29. Как изменяется липидный обмен при ожирении? Какие различают типы ожирения, каковы их причины? Почему больным, страдающим ожирением, рекомендуется ограничение потребления углеводов и воды?

30. Каковы причины возникновения атеросклероза? Каковы последствия этого заболевания для организма?