Часть С

1. Один цикл β -окисления жирной кислоты обеспечивает синтез 5 молекул АТФ, плюс 12 молекул АТФ возникает при распаде отщепляющегося ацетил-КоА в цикле трикаброновых кислот. Общее количество молекул АТФ, образующихся при полном распаде жирной кислоты с четным числом С-атомов, можно рассчитать по форме (n/2·17 – 6), где n –число углеродных атомов в жирной кислоте. Для лауриновой кислоты С₁₁Н₂₃СООН это количество составляет 96 молекул АТФ.

2. На синтез одной нейтрального жира из свободных глицерина и жирных кислот расходуется 4 молекулы АТФ: по 1 молекуле АТФ на активирование глицерина и каждой жирной кислоты.

3. На синтез одной молекулы лецитина (фосфатидилхолина) из свободных глицерина, двух жирных кислот и холина расходуется 5 микроэргических молекул (4 АТФ и ЦТФ): по 1молекуле АТФ на активирование глицерина и двух жирных кислот и по 1 молекуле АТФ и ЦТФ на активирование холина.

Заключение

Уже при кратком знакомстве с молекулярными основами жизни мы сталкиваемся с липидами. Объединение липидных веществ, принадлежащих к различным классам химических соединений, в одно большое семейство было сделано на основании их крайне важной роли в регуляторных процессах в живых организмах. Перечень выполняемых ими биологических функций огромен, и он увеличивается по мере изучения липидов. Поэтому для понимания сути многих физиологически важных процессов нужно иметь представления о липидах на таком же уровне, как о белках, нуклеиновых кислотах и углеводах.

Необходимость глубокого и детального изучения данного класса биологических соединений, механизмов процессов их обмена и регуляции связана с тем, что липиды широко используются в разных отраслях народного хозяйста, в промышленности, в медицине. Кроме того, для лечения целого ряда заболеваний современности (атеросклероз, ожирение и др.) и предотвращения их негативного влияния на функционирование организма необходимо понимание механизма их развития, что невозможно без знания нормальных процессов метаболизма липидов.

Учитывая все вышесказанное, в данном пособии подробно рассмотрены вопросы статической и динамической биохимии липидов, механизмов их регуляции и интеграции, а также основных нарушений их метаболизма. Излагаемый материал отражает основные достижения в области биохимии, опубликованные в учебной и научно-популярной литературе последних лет как отечественных, так и зарубежных авторов.

Обобщая материал, рассмотренный в пособии, можно сделать следующие выводы:

1. Липиды являются важнейшими биомолекулами, играющими исключительно важную роль в процессе функционирования живых организмов. Помимо канонических функций липидов (энергетическая, запас­ная, поставщик метаболитов и структурная), в последнее время выделены неканонические функции, связанные сучастием липидов в деятельности мембранного аппарата клетки (регуляция дея­тельности ряда гормонов и активности ферментов, влияние на процессы транспорта метабо­литов и макромолекул, контроль реакций биологического окисления и энерге­тического обмена, связь с репликацией ДНК и ее матричной активностью, компартментализация обменных процессов в клетке вплоть до формирования мем­бранных структур, участие в межклеточных вза­имодействиях и др.).

Специфические биологические функции разных групп липидов связаны с особенностями их строения; например, жиры являются главным источником энергии в организмы, в то время как полярные фосфолипиды являются важнейшими компонентами клеточных мембран.

2. Разнообразие и уровень липидов в клетках, тканях и органах определяются процессами липидного метаболизма (ЛМ), включающими их транспорт, поглощение, использование клетками, синтез, разрушение и выведение. Процессы липидного метаболизма происходят при участии множества белков с различными функциями, которые, как и кодирующие их гены, также являются компонентами системы липидного метаболизма. Метаболизм липидов - совокупность процессов их катаболизма и анаболизма, протекающих в клетках, тканях и субклеточных структурах организма. Одной из главных задач обмена липидов является обеспечение организма энергией. Реакции β -окисления и последующего окисления ацетил-КоА в цикле трикарбоновых кислот служат одним из основных источников энергии для синтеза АТФ по механизму окислительного фосфорилирования. Биосинтез жирных кислот и триацилглицеролов является необходимым для пополнения энергетических ресурсов организма.

Синтез и разрушение липидов происходят практически во всех тканях организма. Вместе с тем, ряд тканей выполняют специализированные функции. Так, поглощение экзогенных липидов происходит в стенках тонкого кишечника; запасание - в жировой ткани; выведение продуктов распада липидов - в кишечнике, почках, легких. Центральное место в обмене липидов занимает печень, в которой происходит пересечение путей метаболизма липидов, углеводов и белков. Здесь же синтезируется основная масса белков транспорта липидов, также продукты деградации липидов, выводящиеся из организма.

3. Интенсивность и направленность различных превращений липидов должны соответствовать потребности организма в энергетическом и пластическом материале. Поэтому крайне важными становятся вопросы регуляции обмена липидов на уровне организма с помощью нервной и эндокринной систем. При нарушении механизмов регуляции развиваются различные патологические отклонения, ведущие к развитию целого ряда заболеваний. Обмен липидов тесно связан с различных групп обменом соединений других классов, а метаболические пути метаболизма липидов являются частью общей метаболической сети, функционирующей в организме.

В последнее время биохимия липидов стремительно развивается. В частности, в последних исследованиях оказалось, что блокирование работы одного из сигнальных липидов может приводить к серьезным нарушениям в развитии нервной системы, начиная от торможения роста новых нервных окончаний и заканчивая гибелью нейронов.

В настоящее время наметилось также новое направление и в изучении обмена липидов. Оно касается достаточно энергично протекающего процесса межмембранного переноса липидов, особенно фосфолипидов, из митохондрий в эндоплазматическую сеть и обратно, из мембранной фракции клетки в липосомы, от липосом од­ного состава к липосомам другого состава, от внутреннего липидного слоя мемб­раны к внешнему и наоборот и т.п. Значение этого динамично протекающего об­новления и видоизменения липидного состава мембран огромно, так как при его посредстве регулируется метаболическая активность мембранного аппарата клетки и субклеточных структур.

Рекомендуемая литература

Основная литература:

1. Березов Т.Т. Биологическая химия / Т.Т. Березов, Б.Ф Коровкин. – М.: Москва, " Медицина", 2007. - 704 с.

2. Кнорре Д.Г. Биологическая химия. Учебник для химических, биологических и медицинских специальностей вузов - 3-е изд., испр. / Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина. – М.: Высшая школа, 2003.- 479 с.

3. Кольман Я., Рем К.-Г.Наглядная биохимия. – М.: Мир, 2004. - 469 с.

4. Коничев А.С. Биохимия и молекулярная биология: словарь терминов. – М.: Дрофа, 2008. – 359 с.

5. Марри Р. Биохимия человека в 2-х томах. Мари Р., Греннер Д. и др. – М.: Мир, 1993. - Т1 - 384с.; Т2 - 415с.

6. Проскурина И.К. Биохимия: Учебное пособие для вузов. – М.: ВЛАДОС-Пресс, 2003. – 235с.

7. Филлипович С.Б., Ковалевская Н.И., Севастьянова Г.А. Биологическая химия: учебное пособие для вузов. - М.: Академия, 2005. – 254 с.

8. Филлипович С.Ю., Коничев А.С., Севастьянова Г.А. Биохимические основы жизнедеятельности человека: учебное пособие для вузов. – М.: ВЛАДОС, 2005. – 404с.

Дополнительная литература:

1. Грин Н. Биология в 3-х томах / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. – М.: Мир, 1993.

2. Ленинджер А. Л. Основы биохимии в 3-х томах. – М.: Мир, 1985.

3. Мусил Я. Современная биохимия в схемах. / Мусил Я., Новакова О., Кунц К. – М.: Мир, 1984. - 215 с.

4. Основы биохимии: Учебник для студ. биол. спец. универ. /А.А. Анисимов, А.Н.Леонтьева, И.Ф. Александрова и др. – М.: Высшая школа, 1986. –551 с.

5. Северин Е.С., Алейникова Т.Л. Биохимия.- М.: МИА, 2008. - 368 с.

6. Сидорская Э.А. Программированные задания по биохимии. – Арзамас: АГПИ, 1993.

7. Справочник биохимика: Пер. с англ./Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К.- М.: Мир, 1991.-544 с., ил.

8. Страйер Л. Биохимия, в 3-х томах. – М.: Мир, 1985.

9. Теннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции. - М.: Мир, 1997. - 622 с.

10. Тюкавкина Н.А. Биоорганическая химия. Учебник для студентов медицинских ВУЗов / Н.А. Тюкавкина, Ю.И. Бауков. – М.: Дрофа, 2004.-544 с.

11. Филлипович Ю.Б. Основы биохимии. – М.: Лань Агар, Флинт, 1999. – 512 с.

12. Филлипович Ю.Б. Упражнения и задачи по биологической химии / Ю.Б. Филлипович, Г.А. Севастьянова, Л.И.Щеголева – М.: 1986. – 144 с.