Бактерії. Загальна характеристика

Бактерії – це обширна група мікроорганізмів (близько 1600 видів), більшість з яких одноклітинні.

Форма і розміри бактерій. Основними формами бактерій є куляста, паличкоподібна і звита (мал. 2).

Кулясті бактерії (мал. 2, а) – коки – мають звичайно форму кулі, зустрічаються сплощення, слабо овальної або бобоподібної форми. Коки можуть бути у вигляді поодиноких клітин – мікрококи або сполучених в різних поєднаннях: попарно – диплококи, по чотири клітини – тетракоки, у вигляді більш менш довгих ланцюжків – стрептококи, а також у вигляді скупчень кубічної форми (у вигляді пакетів) з восьми кліток, розташованих в два яруси один над іншим, - сардини. Зустрічаються скупчення неправильної форми, що нагадують кетяги винограду, - стафілококи.

Паличкоподібні бактерії (мал. 2, би) можуть бути одиночними або сполученими попарно – диплобактерії, ланцюжками по три-чотири і більш клітин – стрептобактерії. Співвідношення між довжиною і товщиною паличок бувають самими різними.

Звиті або зігнуті бактерії (мал. 2, в) розрізняються по довжині, товщині і ступеню вигнутості. Палички, злегка зігнуті у вигляді коми, називають вібріонами, палички з одним або декількома завитками у вигляді штопора – спірилами, а тонкі палички з численними завитками – спірохетами.

Мал. 1. Схема п'яти царств живого світу:

1 – прокаріоти (царство Моnега); 2 – одноклітинні еукаріоти (царство Protista); 3 – багатоклітинні еукаріоти (а –царства Plantae; б – Fungi; у – Animalia)

Використання електронного мікроскопа для вивчення мікроорганізмів в природних субстратах дозволило відкрити багато нових бактерій, що мають особливу форму кліток (мал. 2, г): замкнутого або розімкненого кільця (тороїди), клітки з виростами (простеками), клітини червоподібної форми – довгі із заломленими дуже тонкими кінцями, виявлені клітки у вигляді шестикутної зірки, клітки з виростами (простеками).

Розміри бактерій дуже малі: від десятих доль микрометра1 (мкм) до декількох мікрометрів. В середньому діаметр тіла більшості бактерій 0, 5–1 мкм, а середня довжина паличкоподібних бактерій 2–5 мкм. Зустрічаються бактерії, розміри яких значно перевищують середню величину. Існують і такі, величина яких знаходиться на межі видимості в звичайні оптичні мікроскопи (0, 1 –0, 2 мкм). Наприклад, довжина клітки спірохети може досягати 500 мкм, а найдрібніші з відомих бактерій – мікоплазми – мають клітки завдовжки 0, 15–0, 2 мкм.

Форма тіла бактерій, як і їх розміри, може мінятися під впливом умов зростання. Проте при визначених, відносно стабільних умовах бактерії зберігають властиві даному вигляду розміри і форму, придбані ними в процесі еволюції. Маса бактерійної клітки дуже мала, приблизно 4 · 10^-13 р.

Будова бактерійної клітки. Клітина прокаріотних організмів, до яких відносять бактерії, має принципові особливості ультраструктури. На мал. 3 представлена схема будови бактерійної клітини. Клітинна стінка (оболонка) – важливий і обов'язковий структурний елемент більшості бактерій (мал. 3, 2). На долю клітинної стінки припадає від 5 до 20 % сухих речовин клітини. Вона служить механічним бар'єром між протопластом і навколишнім середовищем, надає клітині певну форму. До складу клітинної стінки входить специфічна для пргокаріотних клітин полімерна сполука – пептиноглікан (муреїн, або мукопептид), відсутній в клітинних стінках еукаріотних організмів.

За методом забарвлення, який запропонував Грам, бактерії ділять на дві групи: грам-позитивні і грам-негативні. Грам-позитивні клітини утримують фарбу, а грам-негативні клітини не утримують. Встановлено, що це обумовлено відмінностями в хімічному складі і ультраструктурі їх клітинних стінок. У грам-позитивних бактерій клітинні стінки товщі, аморфні, в них міститься велика кількість муреїну (80–90 % сухої маси) і тейхові кислоти. Клітинні стінки грам-негативних бактерій тонші, шаруваті, в них міститься багато ліпідів, мало муреїну (5–10 %) і відсутні тейхові кислоти.

Мал. 2. Форми бактерій:

а – кулясті: / – мікрококи; 2– стрептококів; 3– диплококів і тетракоки; 4 – стафілококи; 5 – сарцини; би – паличкоподібні: 6 – палички без спор; 7 – палички з суперечками; у – звиті: 8– вібріонів; 9 – спірили; 10– спірохет; г – нові форми: // – тороїди; 12 – бактерії, створюючі простеки; 13 – бактерії червоподібної форми; 14– бактерій у формі шестикутної зірки

Клітинна стінка бактерій часто покрита слизом. Слизистий шар може бути тонким, ледве помітним, але може бути і значним і утворювати капсулу (мал. 3.1.). Нерідко розмір капсули набагато перевищує величину бактерійної клітки. Ослизнення клітинних стінок іноді буває настільки сильним, що капсули окремих кліток зливаються в слизисті маси, в які вкраплені бактерійні клітки (зооглеї). Утворювані деякими бактеріями слизисті речовини не утримуються у вигляді компактної маси навколо клітинної стінки, а дифундують в навколишнє середовище.

При швидкому розмноженні в рідких субстратах слизоутворюючі бактерії можуть перетворити їх на суцільну слизисту масу. Таке явище спостерігається іноді при виробництві цукру в цукристих екстрактах з буряка. Збудником цього процесу є бактерія лейконосток (Leuconostoc mesen-teroides). За короткий час цукровий сироп може перетворитися на тягучу слизисту масу. Ослизнуло піддаються м'ясо, ковбаси, сир; спостерігається тягуча молока, розсолів, квашених овочів, пива, вина. Інтенсивність слизоутворення і хімічний склад слизу залежать від штаму бактерій і умов культивування.

Мал. 3. Схема будови бактеріальної клітки:

1 – капсула; 2 – клітинна стінка; 3 – цитоплазматична мембрана; 4 – цитоплазма; 5 – мезосоми; 6 – рибосоми; 7 – нуклеоїд; 8 – внутрішньоплазматичні мембранні утворення; 9 – жирові краплі; 10 – полісахаридні гранули; 11 – гранули поліфосфату; 12 – включення сірки; 13 – джгутики; 14 – базальне тільце

Капсула володіє корисними властивостями: слиз оберігає клітки від несприятливих умов; у багатьох бактерій в несприятливих умовах посилюється слизоутворення. Капсула захищає клітку від механічних пошкоджень і висихання, створює додатковий осмотичний бар'єр, служить перешкодою для проникнення фагів. Іноді вона є джерелом запасних живильних речовин.

Цитоплазматична мембрана відокремлює від клітинної стінки вміст клітини. Це обов'язкова структура будь-якої клітини. Порушення цілісності цитоплазматичної мембрани приводить до втрати клітиною життєздатності. Цитоплазматичної мембрани припадає на частку 8–15% сухої речовини клітини, товщина її 7-10 нм. На зрізах клітин в електронному мікроскопі її видно у вигляді тришарової структури – одного ліпідного шару і двох примикають до нього з обох боків білкових шарів.

У цитотплазматичній мембрані (мал. 3, 3) знаходяться різні ферменти, вона напівпроникна, виконує важливу роль в обміні речовин між клітиною і навколишнім середовищем, будучи головним осмотичним бар'єром клітки (див. с. 60).

Цитоплазма бактерійної. клітини є напіврідкою, в'язкою, колоїдною системою (мал. 3, 4). Цитоплазма неоднорідна; дослідження показали, що місцями вона пронизана мембранними структурами – мезосомами, які відокремилися від цитоплазматичної мембрани і зберегли з нею зв'язок.

Мезосоми (мал. 3, 5) виконують різні функції, в них і в пов'язаній з ними цитоплазматичній мембрані розташовані ферменти, що беруть участь в енергетичних процесах – в постачанні клітки енергією.

Добре розвинені мезосоми виявлені тільки у грам-позитивних бактерій, у грам-негативних вони розвинені слабо і мають простішу будову.

У цитоплазмі містяться рибосоми, ядерний апарат і різні включення.

Рибосоми розсіяні в цитоплазмі у вигляді дрібних гранул розміром 20-30 нм рибосоми складаються приблизно наполовину з РНК і білка. Рибосоми відповідні за синтез білка клітки. У бактерійній клітці їх може бути 5–50 тис. (мал. 3, 6).

Будова ядерного апарату прокаріотних мікроорганізмів багато років була предметом численних дискусій. В даний час встановлено, що генетичний матеріал прокаріотних мікроорганізмів, так само як і у еукаріотних, представлений молекулами ДНК. У прокаріотів ДНК є компактна світла речовина, яка займає певне місце в цитоплазмі, але не відмежована від неї мембраною, як у еукаріотних клітин. Ядерне утворення бактерійної клітки називається нуклеоїдом (мал. 3, 7) на відміну від назви «ядро» у еукаріотних клітин.

При електронно-мікроскопічному дослідженні встановлено, що нуклеоїд бактерійної клітини представлений однією подвійною спіраллю ДНК у вигляді замкнутого кільця завдовжки близько 1, 4 мм, тобто більш ніж в 1000 разів перевищує довжину клітини. ДНК нуклеоїда бактерій називає ще бактерійною хромосомою.

Цитоплазматичні включення бактерійної клітки різноманітні, в основному – це запасні поживніні речовини, які відкладаються в клітці, коли вони розвиваються в умовах надлишку поживних речовин в середовищі, і споживаються, коли клітки потрапляють в умови голодування. У клітинах бактерій відкладаються глікоген, крохмалеподібна речовина – гранульоза, яка використовуються як джерело вуглецю і енергії. Ліпіди знаходяться в клітинах у вигляді гранул і крапельок. Жир служить гарним джерелом вуглецю і енергії. У багатьох бактерій накопичуються поліфосфати (сполуки з макроергічними зв'язками); вони містяться у волютинових гранулах і використовуються клітинами як джерело фосфору і енергії. У клітинах сірчистих бактерій відкладається молекулярна сірка.

Рухливість бактерій. Кулясті бактерії, як правило, нерухомі. Паличкоподібні бактерії бувають як рухомими, так і нерухомими. Зігнуті і спіралеподібні бактерії рухомі. Рух бактерій здійснюється за допомогою джгутиків. Джгутики – це тонкі, спіральний закручені нитки білкової природи, які можуть здійснювати обертальні рухи. Довжина джгутиків різна, а товщина така мала (10-20 нм), що в світловий мікроскоп їх можна побачити тільки після спеціальної обробки клітки. Наявність джгутиків, їх розташування є постійними для вигляду ознаками і мають діагностичне значення.

Джгутики розташовуються на поверхні тіла бактерій поодинці – монотрихіально або пучком на одному або обох кінцях клітки – лофотрихіально; вони можуть знаходитися на всій поверхні клітки – перитрихіально (мал. 4). Швидкість пересування велика: за секунду клітка з джгутиками може пройти відстань в 20–50 разів більше, ніж довжина її тіла.

За несприятливих умов життя, при старінні клітини, при механічній дії рухливість може бути втрачена.

Розмноження бактерій. Для прокаріотних клітин характерне просте ділення клітини на дві частини. Ділення клітини починається, як правило, через деякий час після ділення нуклеоїда. Характерною особливістю розмноження бактерій є швидкість протікання процесу. Швидкість ділення залежить від виду бактерій і умов культивування: деякі види діляться через кожні 15–20 хв, інші – через 5–10 год. При такому швидкому діленні число кліток бактерій за добу досягає величезної кількості. Це часто спостерігається на харчових продуктах: швидке скисання молока за рахунок розвитку молочнокислих бактерій, швидке псування м'яса і риби за рахунок розвитку гнильних бактерій і т.д.

Спороутворення. Спори у бактерій утворюються звичайно за несприятливих умов розвитку: при нестачі поживних речовин, зміні температури, рН, при накопиченні продуктів обміну вище певного рівня. Здатністю утворювати спори володіють майже виключно паличкоподібні бактерії. У кожній бактерійній клітині формується тільки одна спора (ендоспора).

Спороутворенню передує перебудова генетичного апарату клітини, змінюється морфологія нуклеоїда. У клітині припиняється синтез ДНК. Ядерна ДНК витягується у вигляді нитки, потім концентрується у одного з полюсів клітини. Ця частина клітини називається спорогенною зоною. Потім в спорогенній зоні відбувається ущільнення цитоплазми, ця ділянка відособляється від решти клітинного вмісту перетинкою (септою). Відсічена ділянка покривається мембраною материнської клітини, утворюється так звана проспора.

Проспора – це структура, розташована усередині материнської клітини, від якої вона відокремлена двома мембранами: зовнішньої і внутрішньої. Між мембранами формується кортикальний шар (кортекс), схожий по хімічному складу з клітинною стінкою вегетативної клітини. Крім пептидоглікану, у кортексі міститься дипіколінова кислота (C₇H₈O₄N), яка відсутня у вегетативних клітинах. Кортекс при проростанні спори перетворюється на клітинну стінку молодої вегетативної клітки. Поверх проспори утворюється оболонка спори, що складається з декількох шарів (мал. 5). Число, товщина і будова шарів різні у різних видів бактерій. Поверхня зовнішньої оболонки може бути гладкою або з виростами різної довжини і форми.

Спори мають звичайно круглу або овальну форму. Діаметр спор деяких бактерій перевищує ширину клітки, унаслідок чого форма клітин, що перебувають у стані спороутворення змінюється. Клітка набуває форми веретена (клострідіум), якщо спора розташована в її центрі, або форму барабанної палички (плектрідіум), коли спора знаходиться на кінці клітки.

Після дозрівання спори материнська клітка відмирає, оболонка її руйнується і спора вивільняється. Процес утворення спори відбувається протягом декількох годин.

Наявність у бактерійних спор щільної важкопроникненої оболонки, яка має’малий вміст води, а також наявність кальцію і дипіколінової кислоти обумовлюють їх велику стійкість до зовнішніх чинників середовища. Спори можуть знаходитися в життєздатному стані сотні і навіть тисячі років. Наприклад, життєздатні спори були виділені з трупів мамонтів і єгипетських мумій, вік яких обчислюється тисячоліттями. Спори стійкі до високої температури: у сухому стані вони гинуть після прогрівання при 165–170 °С протягом 1, 5–2 год., а при перегрітій парі (у автоклаві) – при 121 °С протягом 15–30 хвилин.