Систематика грибів

Підрозділ грибів на класи заснований на використанні комплексу ознак; ведучими служать будова міцелію, типи статевого і безстатевого розмноження.

Основними класами грибів є хітрідіоміцети, ооміцети, зигоміцети, аскоміцети, базидіоміцети і дейтероміцети (недосконалі гриби). Для кожного класу наведені (як приклади) гриби, псування продуктів, що є поширеними збудниками, або використовувані в промисловості.

Хітрідіоміцети (Chitridiomycetes). Міцелій уних розвинений слабо або відсутній, а тіло є голий протопласт. Розмножуються хітрідіоміцети головним чином нестатевим шляхом за допомогою рухомих спор з одним джгутиком – зооспор, що розвиваються усередині зооспорангіїв.

Статевий процес різноманітний; у одних грибів в результаті статевого процесу утворюється ооспора, у інших – зігоспора.

Багато хітрідіоміцети є внутрішньоклітинними паразитами нижчих і вищих рослин. В уражених органах і клітинах рослин паразит перетворюється на клітину– цисту, що покоїться, з товстою оболонкою. Найважливішим представником цього класу служить гриб сінхітріум.

Сінхітріум (Synchytrium endobioticum) – збудник раку бульб картоплі (мал. 7). На уражених бульбах біля очок утворюються темні горбисті нарости (пухлини) різних розмірів, що нагадують губку. У наростах міститься маса зооспор гриба, які звільняються з тканин бульби, що руйнуються, і заражають інші бульби.

Протягом літа це може повторюватися багато раз. Восени в бульбах утворюються цисти, що покояться, які можуть зберігатися в грунті багато років. Весною за сприятливих умов вони проростають, утворюючи зооспори, які заражають молоді рослини. Втрати врожаю можуть бути до 40–60 %. Основні заходи боротьби: виведення стійких сортів і знезараження грунту.

Ооміцети (Oomycetes). Міцелій у них добре розвинений, неклітинний, багатоядерний. Безстатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор, що розвиваються в зооспорангіях, з двома джгутиками. При статевому процесі утворюються ооспори.

Найбільше значення мають фітофтора і плазмопара. Фітофтора (Phytophthora infestans), або картопляний гриб, вражає бульби і бадилля картоплі. На коротких розгалужених спорангієносцях розвиваються яйцевидні або лимоноподібні спорангії. У вологому середовищі в них утворюється декілька рухомих зооспор, які потім проростають в гіфи. У сухому середовищі зооспори не утворюються, спорангій безпосередньо проростає в гіф. Фітофтора вражає також помідори і баклажани. Плазмопара (Plasmopara viticola)–гриб, що викликає хворобу винограду, звану мільддю. Гриб вражає листя і ягоди. Уражені ягоди буріють, покриваються павутиновим нашаруванням, що складається із спороносців гриба, зморщуються і обпадають. Розвитку хвороби сприяє підвищена вологість повітря. Ооспори плазмопари зимують в грунті і можуть зберігатися життєздатними протягом декількох років.

Зигоміцети (Zygomycetes). Міцелій у них добре розвинений, неклітинний. Безстатеве розмноження відбувається за допомогою нерухомих спорангіоспор; статеве розмноження – зігоспорами. До цього класу відносять мукорові (Mucoraceae) гриби, широко поширені в природі.

Мукорові гриби характеризуються різноманітністю будови органів безстатевого спороношення. У деяких (наприклад, у тамнідіум – мал. 8, в) разом з крупними багатоспоровими спорангіями є ще маленькі спорангії з невеликим числом спор – спорангіолі. Багато мукорових грибів є збудниками псування різних харчових продуктів. Вони розвиваються на продуктах у вигляді пухнастої білої, сірої маси. Найбільше значення з мукорових грибів мають мукор і різопус.

Гриби роду мукор (Mucor) мають крупні спорангії, що утворюються на одиночних, простих або таких, що гілкуються спорангієносцях (мал. 8, а). Види цього роду відрізняються один від одного формою і забарвленню спорангіоспор, за формою хламідоспор і т.п.

Гриби роду різ опус (Rhizopus) утворюють забарвлені в темно-бурий колір спорангієносці, які не розгалуджуються і ростуть пучками (кущиками). У підґрунтя останніх є кореневидні утворення – ризоїди (мал. 8, б), за допомогою яких гриб прикріпляється до субстрата. Спорангії великі з темнофарбованими спорами виглядають у вигляді чорних «головок» на спорангієносцях, за що різопус одержав назву «голівчата цвіль». Різопус розповсюджується по субстрату дуже швидко за допомогою тих, що довгих стелються гіф (столонів), що нагадують вуса суниці. Вражаючи ягоди і овочі, гриб викликає у них «м'яку гнилизну» – повне руйнування тканин.

Деякі мукорові гриби мають позитивне значення завдяки здатності продукувати органічні кислоти, ферменти, зброджувати цукор в етиловий спирт. У країнах Сходу їх застосовують разом з дріжджами у виробництві алкогольних напоїв і при виготовленні специфічних продуктів харчування, зброджених з бобів сої.

Мал. 7. Рак картоплі

Мал. 8. Спорангієносці зігоміцетів:

а – Mucor; б – Rhizopus; в – Thamnidium

Серед мукорових грибів існують збудники захворювань людини і тварин. Деякі з цих грибів є паразитами комах, їх використовують для знищення шкідників сільськогосподарських культур.

Аскоміцети (Ascomycetes). Аскоміцети, або сумчасті гриби, різні по будові і властивостям.

Міцелій у більшості добре розвинений, клітинний, але д аскоміцетів відносяться і організми, що не мають міцелію, представлені одиночними клітками, що брунькуються. Всі вони мають, проте, загальне походження і ряд загальних рис в будові.

Безстатеве розмноження міцеліальних аскоміцетів – за допомогою конідій. Конідіальне спороношення різноманітне. Конідієносці утворюються на міцелії поодинці або групами, утворюючи коремії, пікніди, ложе. При статевому процесі утворюються аскоспори в сумках (асках). Сумки розвиваються у багатьох грибів в плодових тілах різноманітної форми і будови, характерних для окремих представників аскоміцетів. Деякі сумчасті гриби не мають плодових тіл, і сумки у них розвиваються безпосередньо на міцелії. Гриби, створюючи плодові тіла, називають плодосумчастими, а гриби, не утворюючі такі тіла, - голосумчастими.

У деяких сумчастих грибів конідіальне спороношення невідомо, у інших воно переважає в циклі розвитку. У природі (на харчових продуктах) зустрічаються сумчасті гриби тільки у конідіальній стадії; вони мають самостійну назву і розглядаються в класі недосконалих грибів.

Сумчасті гриби широко поширені в природі. Серед них багато паразитів культурних рослин, збудників псування харчових продуктів, є патогенні для тварин і людини види. Деякі використовуються в промисловості як продуценти біологічно активних речовин (ферментів, вітамінів, антибіотиків, алкалоїдів).

Багато голосумчастихгрибі в мають справжній міцелій. Таким є, наприклад, еремотеціум ешбі (Eremothecium ashbyi), який використовують для промислового отримання вітаміну Bj. У інших голосумчастих грибів міцелій частково розпадається на артроспори. Існують гриби, які є поодинокими клітинами, які брунькуються.

Найважливішими представниками неміцеліальних голосумчастихз грибів є дріжджі.

У групу плодосумчастихвключені деякі види широко поширених грибів родів аспергілліус і пеніцилліум, здатні до сумчастого спороношення. Плодові тіла у них у вигляді дрібних кульок, утворених з щільно переплетених гіф. Усередині цих кулястих тіл знаходяться сумки з суперечками (див. мал. 9, в, г). Більшість видів аспергілів і пеніцилів зустрічаються тільки у конідіальній стадії і відносяться до класу недосконалих грибів.

Гриби роду аспергіллюс (Aspergillus) мають одноклітинні, нерозгалужені конідієносці. Верхівки конідієносців більш менш роздуті і несуть на своїй поверхні розташовані -в один або два яруси стеригми з ланцюжками конідій (мал. 9, а). Конідіїрізного забарвлення (зеленуваті, жовті, коричневі), частіше округлі. Конідієносець на вигляд схожий з доспілою кульбабою.

У грибів роду пеніцілліум (Penicillium) конідієносці багатоклітинні, такі, що гілкуються. На кінцях розгалужень конідієносця розташовуються стеригми з ланцюжками конідій. Конідії бувають зеленого, блакитного, сіро-зеленого забарвлення або безкольоровими. Верхня частина конідієносця (мал. 9, б)у вигляді пензлика, різного ступеня складності, звідки і назва гриба – пеніціліум.

Аспергілові і пеніцилові гриби є поширеними збудниками псування (пліснявіння) харчових продуктів, промислових виробів і матеріалів. Деякі представники використовуються в промисловості. Asp. niger, наприклад, застосовують у виробництві лимонної кислоти; Asp. oryzae і Asp. awamori використовують для отримання ферментних препаратів.

Окремі види Penicillium застосовують у виробництві лікувального препарату Пеніциліну. Pen. roqueforti грає важливу роль в дозріванні сиру Рокфору, Pen. camemberti–у виробництві сиру Камамбер.

Мал. 9. Конідієносці і плодові тіла (клейстотеції) грибів:

а – Aspergillus; б –Penicillium; в, г – плодові тіла (загальний вигляд і розріз)

Деякі аспергіли викликають захворювання – аспергільози (дихальних шляхів, шкіри, слизистої порожнини рота) людини і тварин. Є види, виділяючі отруйні для тварин і людини речовини, - афлатоксини (похідні кумаринів), однією з біологічних дій яких є пухлиноутворення.

Склеротинія (Sclerotinia) –поширений і небезпечний збудник білої гнилі плодів і овочів при зберіганні. Міцелій склеротинії пронизує уражений орган, утворюючи на його поверхні білий пластівчастий наліт. Як показує назва, для цих грибів характерний в циклі розвитку утворення склероціїв на міцелії. Конідіальне спороношення відсутнє.

Спориння (Claviceps purpurea) – паразит хлібних і кормових злаків. Тверді, схожі на ріжок тіла темно-фіолетового кольору, що утворюються у суцвіттях злаків на місці звичайних зерен, є склероції споринні (див. мал. 9, б). Опалі на землю склероції зимують, весною на них розвиваються плодові тіла, в яких знаходяться сумки з суперечками. Доспілі аскоспори висипаются з плодового тіла і переносяться вітром на квіти злаків, де суперечки проростають у міцелій, який спороносить. Склероції містять алкалоїди – речовини, токсичні для людини і тварин. У минулому захворювання ерготизм, що виникало у зв'язку із споживанням продуктів із зерна, зараженого спориннею, було нерідким і дуже важким. Підвищення культури землеробства різко понизило враження посівів цим грибом.

До плодосумчастих грибів відносяться також гриби трюфелі і сморчки, плодові тіла яких вживають в їжу, а також строчки, що вважаються умовно їстівними, тому що деякі їх види отруйні. Трюфелі утворюють підземні, клубенеподібні плодові тіла м'ясистої або хрящуватої консистенції темного кольору, що досягають розміру бульб картоплі. Плодові тіла сморчків великі, м'ясисті, складаються з ніжки і капелюшка, з складчастою бурою поверхнею, де шарами розташовуються сумки з спорами. Алкалоїди споринні застосовують в медицині.

Базидіоміцети (Basidiomycetes). Це вищі гриби з клітинним міцелієм, у деяких міцелій багаторічний. Безстатеве розмноження (конідіями) спостерігається рідко. Органами статевого розмноження служать «базидії» з базидіоспорами. У одних грибів базидії одноклітинні, у інших – багатоклітинні (див. мал. 6, 1, 2). Одноклітинні базидії циліндричної або булавоподібної форми несуть на чотирьох коротких виростах (стеригмах) по одній базидіоспорі. Багатоклітинні базидії складаються з чотирьох клітин, на яких знаходиться по одній базидіоспорі на стеригмі. Базидії з базидіоспорами можуть розвиватися безпосередньо на міцелії, але у багатьох базидіоміцетів є плодові тіла.

Базідіальні гриби з одноклітинними базидіями широко розповсюджені в природі. Більшість їх живе в грунті, на рослинних залишках, деякі – на деревах. Базидії з базидіоспорами у більшості розвиваються шарами на плодових тілах або усередині них. Будова, форма і консистенція плодових тіл різноманітні і характерні для різних видів грибів. До складу цієї групи базидіоміцетів входять капелюшні і трутові гриби.

Капелюшні гриби мають однорічне м'ясисте плодове тіло, що складається з капелюшка і ніжки. Нижня поверхня капелюшка складається з пластинок (наприклад, у сироїжки, опенька), що радіально розходяться, або з численних трубочок (у білого гриба, підберезника і ін.). На бічних поверхнях пластинок і на внутрішніх стінках трубочок знаходяться базидії з спорами. Багато капелюшних грибів їстівні. Те, що звичайно називають грибами і вживають в їжу, - це і є плодові тіла; грибниця живе в грунті. Деякі капелюшні гриби отруйні.

в Україні і в інших країнах розвинене промислове культивування їстівних грибів шампіньйонів. У деяких країнах (Китай, Японія) вирощують і інші пластинчасті гриби. В даний час все більшого поширення набуває спосіб вирощування грибного міцелію серед фермерів. Цей спосіб дозволяє швидко накопичувати значну кількість міцелію, який за хімічним складом і смаковим якостям мало відрізняється від плодових тіл відповідного гриба.

Трутові гриби – руйнівники деревини. Міцелій живе в живій деревині (у стовбурах і корінні дерев) або мертвій (заготтівельній, обробленій в спорудах), руйнуючи її. Плодові тіла утворюються на поверхні ураженої деревини. У більшості грибів вони багаторічні, різноманітні за формою, величині, консистенції і забарвленню. Плодові тіла бувають пухкими, щільними, дерев'янистими, у вигляді скориночок, копитоподібними:

Багато трутових грибів відомі під назвою домовики. Вони вражають дерев'яні частини будівель, складських приміщень, виявляються у винних підвалах на дерев'яних полицях, бочках і інших предметах. Найбільш шкідливим з них є справжній будинковий гриб (Serpula lacrymans), який в природі не виявляється і зустрічається тільки в спорудах. На уражених предметах утворюється бавовноподібне скупчення міцелію з жовтуватими (або рожевими) плівками. Плодове тіло м'ясисто-плівчасте. Деревина розм'якшується і згниває. При підвищеній вологості повітря гриб розповсюджується дуже швидко, чому сприяє розвиток тяжів із зрощених гіф завдовжки до декількох метрів. Будинкові гриби завдають великого економічного збитку народному господарству.

До базідіальнихгрибів з багатоклітинними базидіямивідносять багато паразитичних грибів, з яких деякі вражають польові, городні і садові рослини. Більшість цих грибів не мають плодових тіл. Найважливішими представниками є головневі і іржавинні гриби.

Головневі гриби – паразити квіткових рослин. Найбільш шкідливі гриби, що вражають зернові культури і що викликають хворобу, звану головешкою. Головневі гриби можуть заражати рослину у всі періоди його розвитку. Особливо сильно розростається міцелій в тканинах квіткових органів (мітелки або колоса), при цьому міцелій перетворюється на масу темних спор, що порошить, – хламідоспор (званих теліоспорами). Уражені грибом органи рослин здаються такими, що обвуглилися, обгорілими, звідси і назва грибів і хвороби рослин. Хламідоспори мають щільну оболонку і стійкі до несприятливих дій. У грунті вони можуть зберігатися життєздатними протягом декількох років і служити джерелом інфекції.

Іржавинні гриби – широко поширені паразити багатьох вищих рослин, у тому числі і злаків. Ці гриби відрізняються складним циклом розвитку – різноманітністю форм спороношення, що чергуються в певній послідовності. Деякі гриби весь цикл розвитку проходять на одній рослині (наприклад, іржа соняшнику), інші– на двох рослинах (хлібна іржа). Свою назву іржавинні гриби одержали у зв'язку з появою іржавих плям або смуг на уражених ними частинах рослин. Колір плям обумовлений наявністю у міцелії і срорах цих грибів крапель олії оранжевого забарвлення. Ураження злакових рослин іржею приводить до їх недорозвинення, затримці утворення колосів і, таким чином, до загибелі урожаю.

Головневі і іржавинні гриби завдають великого збитку сільському господарству.

Дейтероміцети, або недосконалі гриби (Deuteromycetes). Це гриби з клітинним міцелієм, у яких не виявлено статевого розмноження. Більшість їх розмножується конідіями. Конідієносці у різних видів мають різний зовнішній вигляд, розташовуються поодинці або групами. Деякі гриби утворюють оідії (артроспори), є форми і без спеціальних органів розмноження. Конідії різноманітні за формою, будові, забарвленню; вони можуть бути одноклітинними і багатоклітинними.

Багато представників недосконалих грибів є аскоміцетами, а можливо, і базидіоміцетами, що втратили здібність до статевого спороношення, наприклад багато видів Aspergillus і Penicillium, що не мають сумчастої стадії розвитку. Деякі гриби, що розглядаються в цьому класі, є конідіальними стадіями розвитку певних відомих аскоміцетів. Так, нижче наведені види грибів Botrytis і Monilia є конідіальними стадіями сумчастих грибів сімейства склеротинієвих.

Недосконалі гриби широко поширені в природі; багато хто є активними збудниками псування харчових продуктів. Деякі паразитують на культурних рослинах, є види, що викликають шкірні захворювання (дерматомікози) у людей.

Найбільш поширеними і небезпечними збудниками псування продуктів є наступні гриби.

Фузаріум (Fusarium) має два типи конідій: макроконідії – серповидно-зігнуті багатоклітинні, які розвиваються на коротких розгалужених конідієносцях (мал. 16, би) і мікроконідії – дрібніші еліптичні або округлі одноклітинні (або з однією-двома перетинками). Міцелій цих грибів білий, біло-рожевий, жовтуватий. Фузаріуми викликають захворювання різних овочів і плодів, відомі під загальною назвою фузаріозів. Деякі види Fusarium вражають бульби картоплі (див. с. 238). Є види, утворюючі отруйні для людини речовини

Мал. 10. Конідієносци недосконалих грибів:

а – Botrytis; б – Fusarium; в – Alternaria; г – Cladosporium

Ботрітіс (Botrytis) має деревовидно розгалужені конідієносці, що несуть на кінцях гілок зібрані в головки одноклітинні димчастого кольору конідії (мал. 16, з). Цей гриб вражає яблука, груші, багато овочів, і особливо ягоди. При цьому поверхня їх покривається пухнастим сірим нальотом, тканини стають водянистими, буріють, розм'якшуються.

Ботрітіс разом з іншими грибами викликає до агатову гнилизну цукрового буряка.

Альтернарія (Alternaria) характеризується наявністю. багатоклітинних темнозабарвлених конідій булавоподібний витягнутої форми, що сидять ланцюжками або на одиночних слаборозвинених конідієносцях (мал. 10, в).

Різні види Alternaria широко поширені в грунті і на рослинних залишках. Гриб викликає захворювання багатьох сільськогосподарських рослин, яке називають альтернаріозом.. Розвиваючись на харчових продуктах, альтернарія утворює на них чорні плями, що втиснуті у товщу враженого плода.

Оїдіум (Oidium) утворює розгалужений білий міцелій, гіфи якого легко розпадаються на оідії (див. мал. 10, а).

Один з видів цього роду – Oidium lactis (geotrichum candiclum) – молочна цвіль, часто розвивається у вигляді бархатистої плівки на поверхні квашених овочів і кисломолочних продуктів при їх зберіганні. Гриб використовує молочну кислоту, що знаходиться в цих продуктах, що приводить до їх псування. У молочних продуктах оідіум розкладає білки, жири. Ця цвіль зустрічається також на пресованих дріжджах, вершковому маслі, сирі і інших продуктах.

Монілія (Monilia) –гриб, що не має конідієносців. Конідії, сполучені в прості або такі, що гілкуються ланцюжки, розташовуються на коротких відростках міцелію. Ці гриби є активними збудниками псування плодів.

Фома (Phoma) має короткі конідієносці в пікнідах з безбарвними одноклітинними конідіями різноманітної форми. Серед грибів багато паразитів рослин, а також збудників псування – фомозу овочів при зберіганні.

Кладоспоріум (Cladosporium) має конідієносці, які слабо розгалуджені, що несуть на кінцях ланцюжка конідій (мал. 10, г).Конідії бувають різноманітної форми (округлої, овальної, циліндрової і ін.) і розмірів, нерідко двохклітинними. Міцелій, конідієносці і конідії забарвлені в оливково-зелений колір. Ці гриби характерні тим, що виділяють в середу темний пігмент.

Кладоспоріум нерідко виявляється при холодильному зберіганні на різних харчових продуктах у вигляді бархатистих темно-оливкових (до чорного кольору) плям;