Принцип энергетического сопряжения. Законы биоэнергетики.

Самопроизвольно протекающие при данных условиях реакции называются экзергоническими; реакции, которые могут протекать только при оказании постоянного воздействия извне называются эндергоническими.

В биологической химии важную роль играет принцип энергетического сопряжения, заключающийся в том, что энергия, необходимая для протекания эндергонической реакции, поступает за счет осуществления экзергонической реакции, причем в этих двух реакциях присутствует общее вещество, называемоеинтермедиатом.

Наиболее распространенной экзергонической реакцией, вступающей в энергетическое сопряжение в условиях организма, является гидролиз АТФ, сопровождающийся переносом остатка фосфорной кислоты на другой субстрат. Например, при образовании сложного эфира глюкозы и фосфорной кислоты одновременно протекают 2 реакции:

АТФ + Н₂О → АДФ + Н₃РО₄; D = -29, 2 кДж

глюкоза глюкозо-6-фосфат

Суммарное уравнение данного процесса можно представить следующим образом:

Глюкоза + АТФ → Глюкозо-6-фосфат + АДФ

Изменение энергии Гиббса будет равно DG⁰ = –29, 2 + 13, 1 = –16, 1 кДж.

Образование глюкозо-6-фосфата из глюкозы возможно, следовательно, только в результате энергетического сопряжения с экзергонической реакцией, сопровождающейся уменьшением энергии Гиббса. Интермедиатом в этой реакции является фосфорная кислота.

Первый закон биоэнергетики:

Живая клетка не использует " впрямую" внешние ресурсы для получения энергии, необходимой для обеспечения внутренних процессов. Клетка " конвертирует" энергию внешних ресурсов в одну из трех внутренних " энергетических валют": в АТФ, натриевый или протонный (водородный) потенциал, которые затем расходуются для осуществления различных энергоемких процессов.

Второй закон биоэнергетики:

Живая клетка в результате эволюции приобрела способность использовать как минимум две " энергетических валюты": водорастворимую (АТФ) и связанную с мембраной — натриевый или водородный потенциал.

Третий закон биоэнергетики:

" Энергетические валюты" клетки могут превращаться одна в другую. Поэтому получения хотя бы одной из них за счет внешних ресурсов достаточно для поддержания жизнедеятельности.

В наиболее эволюционно продвинутой животной клетке имеются все три вида " энергетической валюты" — это увеличивает ее способность к выживанию и выполнению ответственных функций в организме.

46. Природа потенциала действия. Роль Na+ и K+ в генерации потенциала действия в нервных и мышечных волокнах.

Потенциал действия развивается на мембране в результате её возбуждения и сопровождается резким изменением мембранного потенциала.

В потенциале действия выделяют несколько фаз:

• фаза деполяризации;

• фаза быстрой реполяризации;

• фаза медленной реполяризации (отрицательный следовый потенциал);

• фаза гиперполяризации (положительный следовый потенциал).

Фаза деполяризации. Развитие ПД возможно только при действии раздражителей, которые вызывают деполяризацию клеточной мембраны. При деполяризации клеточной мембраны до критического уровня деполяризации (КУД) происходит лавинообразное открытие потенциал чувствительных Na+- каналов. Положительно заряженные ионы Na+ входят в клетку по градиенту концентрации (натриевый ток), в результате чего мембранный потенциал очень быстро уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение. Явление изменения знака мембранного потенциала называют реверсией заряда мембраны.

Фаза быстрой и медленной реполяризации. В результате деполяризации мембраны происходит открытие потенциалчувствительных К+- каналов. Положительно заряженные ионы К+ выходят из клетки по градиенту концентрации (калиевый ток), что приводит к восстановлению потенциала мембраны. В начале фазы интенсивность калиевого тока высока и реполяризация происходит быстро, к концу фазы интенсивность калиевого тока снижается и реполяризация замедляется. Усиливает реполяризацию поступление в клетку Ca2+ Фаза гиперполяризации развивается за счет остаточного калиевого тока и за счет прямого электрогенного эффекта активировавшейся Na+/K+ помпы. Поступление в клетку Cl– дополнительно гиперполяризует мембрану Изменение величины мембранного потенциала во время развития потенциала действия связано в первую очередь с изменением проницаемости мембраны для ионов натрия и калия.