Отдел плауновидные. Класс полушниковые. Общая характеристика, цикл воспроизведения, представители.

К этому порядку относятся разноспоровые травянистые растения, берущие свое начало отдрепанофикусовых или протолепидодендровых. В порядок входит одно семейство селягинелловые (Selaginellaceae) с одним родом селягинелла (Selaginella), объединяющим около 700 видов, из числа которых на территории России и на Кавказе произрастает всего 8 видов. Подавляющее число видов селягинелл приурочено к влажным лесам, где они произрастают под пологом леса. Большинство видов имеют небольшие размеры - 5-15 см. Как правило, это растения с нежными стелющимися побегами, образующие зеленые подушки, похожие на моховые. Реже встречаются лазающие и вьющиеся формы до 20 м длины, еще реже - эпифиты. Те немногочисленные виды селягинелл, которые произрастают на открытых и сухих местах, имеют прямостоячие побеги высотой от 20-30 см до 2-3 м. Особенности экологии наложили отпечаток на их морфологические и анатомические особенности.

У селягинелл со стелющимися побегами листья располагаются в 4 ряда, причем им свойственнаанизофилия, при которой два нижних ряда имеют листья более крупные, а два верхних - мелкие (рис. 41). Этим достигается создание листовой мозаики, что позволяет растению более полно использовать скудный свет темных лесов. У видов с прямостоячими побегами листья все одинаковые, располагаются по спирали. Селягинеллы имеют очень мелкие листья размером от 0, 5 до 5 мм. Их характерной особенностью является наличие несколько расширенного основания, на верхней стороне которого находится язычок - лигула; к каждой лигуле подходят трахеиды. У вегетативных листьев он быстро засыхает, сохраняется лишь у спорофиллов. По-видимому, эти язычки у современных видов не имеют биологического значения. Подушечки пронизаны системой межклетников - аэренхимой, которая связана с аэренхимой стебля. В клетках эпидермы и мезофилла имеются немногочисленные (1-3) крупные пластинчатые хлоропласта, что рассматривается как признак примитивный.

Характерной особенностью стелющихся форм селягинелл является формирование на побегах корненосцев - ризофор, или корневых подпорок. В отличие от стеблей они не образуют листьев и обладают положительным геотропизмом, хотя имеют анатомическое строение стеблевого типа. Они возникают, как и стебли, экзогенно и не имеют на вершине чехлика. На ризофорах эндогенно закладываются корни, часто обильно ветвящиеся. Кроме того, ризофоры поддерживают, как подпорки, слабые стебли. Интересно, что при нарушении побегов ризофоры могут продолжать рост как нормальные олиственные побеги, т.е. они обладают скрытыми потенциальными возможностями. Происхождение ризофор до сего времени спорно; одни авторы рассматривают их как вторично упрощенные побеги, другие - как специализированные ризомоиды, третьи - как своеобразные корни.

Стебли селягинелл с поверхности покрыты слабо кутинизированной эпидермой без устьиц. Стебли прямостоячих побегов имеют кору, расчлененную на периферическую часть, сложенную механической тканью, и внутреннюю - паренхимную. У стеблей стелющихся побегов кора подразделяется на внешнюю паренхиматозную и внутреннюю трабекуллярную ткань. Она представляет собой узкие полоски паренхимы внутренней коры, разделенные между собой радиальными участками аэренхимы. Через боковые ответвления центральная аэренхима связана с аэренхимой подушечек листа, что позволяет селягинеллам поддерживать газообмен даже в условиях избыточного увлажнения атмосферы. Стелы разных видов селягинелл могут варьировать от протостелы до эктофлоическойсифоностелы, у которой центр занят паренхимой сердцевины, примыкающей к ксилеме, а флоэмарасполагается к периферии от ксилемы. У некоторых видов формируется более сложный вариант стелы - полициклическая сифоностела, у которой несколько цилиндров ксилемы и флоэмы как бы вставлены друг в друга и разъединяются лишь участками паренхимы. Ксилема и флоэма такого же типа, как у плаунов, но у двух видов селягинеллы обнаружены трахеи, состоящие из коротких члеников.

Бесполое размножение у селягинелл осуществляется спорами разной величины - макро- (или мега-) и микроспорами.

Микроспоры в большом числе возникают в микроспорангии, расположенном на микроспорофилле, а мегаспоры в числе 1-4 формируются в мегаспорангии несколько больших размеров, которые возникают на мегаспорофиллах (рис. 42). В большинстве случаев микро- и мегасперофиллы объединяются в одном стробиле в форме колоска, у других - имеются лишь спороносные зоны, чередующиеся с участками вегетативных побегов.

Прорастание микроспор начинается внутри микроспорангия. После первого деления образуются две неравноценные клетки - одна маленькая, представляющая собой остаток вегетативного тела заростка и поэтому называемая проталлиальной. Вторая клетка, большая, дает начало антеридию и поэтому называется антеридиальной. Антеридий состоит из восьмиклеточной стенки и 2 или 4 сперматогенных клеток, формирующих сперматозоиды. Такой микроскопический мужской гаметофит, состоящий из 11 или 13 клеток и покрытый оболочкой микроспоры, вылетает из раскрывшегося микроспорангия. Подобно пылинке семенных растений гаметофит разносится ветром, поэтому его тоже можно назватьпылинкой.

Деление мегаспоры также начинается под защитой ее оболочки, но в отличие от мужского заросткаженский заросток состоит из большого числа проталлиальных клеток. Под бороздой споры деление клеток происходит более интенсивно, поэтому в этом месте оболочка мегаспоры лопается, и гаметофитвыступает за ее пределы. Здесь формируются несколько погруженных в ткань гаметофитов архегониев; близ каждого архегония возникает небольшой бугорок с пучком длинных ризоидов. У большинства видов селягинеллы женский заросток выпадает из спорангия и попадает на почву. В этом случае ризоиды выполняют функцию поглощения воды, необходимой для оплодотворения. Сперматогенные клетки, многократно делясь, образуют от 128 до 256 двужгутиковых сперматозоидов, выплывающих через лопнувшую оболочку микроспоры. Однако у одиночных видов (например, у Selaginella apus) развивающийся женский заросток не покидает мегаспорангий и остается на материнском растении. В этом случае ризоиды выполняют функцию улавливания пылинок.

Оплодотворение яйцеклеток и развитие зародыша происходят на материнском растении под защитой стенки мегаспорангия. В биологическом смысле этот процесс напоминает формирование семян у семенных растений, хотя и не является его гомологом. Тенденция к образованию семян у селягинелловых проявилась очень рано, у карбонового рода миадесмия (Miadesmia) (рис. 44), внешне похожего на селягинеллу, в мегаспорангиях были обнаружены по одной мегаспоре или по одному женскому гаметофиту. Мегаспорангий, в свою очередь, был полностью окружен завернувшимся по краям мегаспорофиллом, который выполнял защитную функцию. На вершине мегаспорофиллы имели бахромчатые лопасти, между которыми обнаружены пылинки, т.е. они выполняли функцию улавливания пыльцы.

У селягинелловых, как и во всех прочих группах разноспоровых растений, прослеживается закономерная связь между разноспоровостью, раздельнополостью гаметофитов и их значительной редукцией, которая у семенных растений достигла наибольшего выражения. Следовательно, можно ожидать, что все эти три процесса имеют важное биологическое значение. При разноспоровости в микроспорангиях образуется большое количество очень мелких спор, дающих начало сильно редуцированным мужским гаметофитам - пылинкам, которые легко разносятся ветром. Массовость гаметофитов повышает эффективность полового процесса. Большая скорость развития мужских гаметофитов и значительная их редукция обеспечивают им защиту от высыхания благодаря кутинизированной оболочке микроспоры. Кроме того, незначительные размеры гаметофита способствуют экономии пластического материала.

В мегаспорангии происходит резкое сокращение количества мегаспор до 4-1 в сочетании с увеличением их размеров и содержанием в них питательных веществ. Это способствует развитию более крупного, более жизнеспособного женского гаметофита, который также находится под оболочкой мегаспоры. После оплодотворения яйцеклетки на этом гаметофите может сформироваться полноценный зародыш нового спорофита. Раздельнополость гаметофитов обес.печивает новому поколению расширение, обогащение генетического потенциала.