Отдел папоротникообразные. Класс полиподиевые: характеристика, представители.

Порядок Полиподиевые (Polypodiales) принадлежит к подклассу Полиподиевые, или настоящие папоротники (Polypodiidae).

Семейство схизейные (Schizaeaceae) - очень своеобразное древнее семейство, включающее 4 рода и 200 видов, обладает множеством примитивных признаков. Схизейные распространены в основном в тропических и субтропических областях на всех континентах. Большинство из них - растения средних размеров, имеющие короткие вертикальные или стелющиеся наземные побеги либо подземные корневища, от которых отходят перисторассеченные листья. Во влажных субтропических лесах встречаются очень мелкие виды схизеи (Schizaea) (рис. 61), анемии (Anemia) и актиностахиса (Actinostachys) размером 5-10 см. Их лентовидные или нитевидные листья не превышают 2 см и напоминают листья ситника. К этому семейству относится род лигодиум, представляющий собой листовую лиану.

Чрезвычайно велико у схизейных разнообразие анатомического строения. У лигодиума на протяжении всей жизни сохраняется самый примитивный тип стелы - протостела. У схизеи и анемии протостела имеется лишь у молодого растения, а позднее формируется эктофлойная сифоностела, которая у схизеи сохраняется до конца жизни, а у анемии сменяется на диктиостелу. Таким образом, онтогенезстелы у схизейных отражает ход филогенеза стелы папоротников.

Семейство глейхениевые (Gleicheniaceae), известное еще с карбона, интересно сочетанием примитивных и высокоспециализированных признаков. Это одно из немногих семейств, большинство видов которого являются светолюбивыми ксерофитами. Они приурочены к засушливым областям субтропических и умеренных областей в основном Южного полушария. Большинство из них имеют длинные корневища, от которых отходят листья либо прямостоячие олиственные побеги. Листья довольно крупные, у некоторых представителей длиной 1, 5-2 м и более. Наиболее крупный родглейхения (Gleichenia) имеет жесткие листья с узкими долями чрезвычайно своеобразного облика. Верхушка его листа довольно быстро заканчивает свой рост благодаря заложению острой спящей почки, часто имеющей острую жесткую вершину. Продолжение роста листа происходит за счет боковых перьев, которые также заканчиваются почкой и т.д., в результате лист приобретает объемное ложнодихотомическое ветвление.

Большой древностью семейства объясняется примитивный тип стелы - у одних видов сохраняется протостела, у других она сменяется амфифлоической сифоностелой. Диктиостела у глейхениевых отсутствует.

Семейство гименофилловые (Hymenophyllaceae) - одно из удивительных и интереснейших семейств папоротников, поражающих красотой своих форм и нежностью прозрачных листьев (гименофилловые переводятся как пленчатолистные). Гименофилловые - мелкие папоротники, живущие во влажных тропических и субтропических лесах на почве, эпифитно на мелких мхах, селягинеллах, на осоновании стволов деревьев, где постоянно влажно и темно. Приспособительная эволюция гименофилловых пошла по пути резкой редукции спорофита, что и придает своеобразие этой группе. Лишь у немногих представителей листья достигают 50-60 см, у большинства же они не превышают 2-3 см, а у некоторых видов - 3-4 мм. Уникальность листьев гименофилловых проявляется в том, что у большинства видов листовые пластинки однослойные, реже 2-4-слойные, поэтому они прозрачные и почти бесцветные (рис. 61). У большинства видов листья перисторассеченные, реже цельные, двумя рядами располагаются на тонких, длинных корневищах; от них же отходят тончайшие корни. В случае крайней редукции функцию корней выполняют многочисленные волоски на всех частях растения. Листья, лишенные эпидермы, при относительной влажности ниже 90% страдают от иссушения, и растение в этом случае переходит в состояние анабиоза. Мелкие наземные гименофилловые образуют сплошной покров на поверхности земли, создавая влажную микросреду. У скальных пород листья густо покрыты волосками и способны в сухие периоды скручиваться в трубочки. Сорусы располагаются либо на зеленых листьях, либо на вершинах перышек. Сорусы окружены своеобразным покрывальцем, каждый сорус снабжен жилкой.

Семейство циатейные (Cyatheaceae) содержит около 1000 видов, приуроченных в основном к тропическим и субтропическим областям. Это древнее семейство объединяет крупные древовидные формы, переходные к травянистым, и типичные травянистые длиннокорневищные формы. Семейство характеризуется как примитивными, так и специализированными чертами. Проводящая система у разных видов варьирует от протостелы до простой и полициклической диктиостелы. Сорусы у одних видов занимают краевое положение, у других они расположены на нижней стороне вдоль жилок. Сорусы прикрыты специализированными или малоспециализированными покрывальцами. Спорангиикрупные, с косым кольцом, расположены, как правило, на удлиненной плаценте.

Древовидные циатеи и альзофилы приурочены в основном к влажным прохладным горным областям тропиков и субтропиков. Наибольшее число видов (около 600) содержит род циатея (Cyathea). Стволы, достигающие у некоторых видов 20 м высоты, несут крупные, до 6 м длины, дважды- или триждыперистые листья с длинными черешками. К циатее близок род диксония (Dicksonia), содержащий 25 видов и распространенный в Австралии с прилегающими островами и в Южной Америке. Они произрастают в горных лесах. Большинство видов представлено древовидными формами высотой до 4- 6 м или переходными полудревовидными с короткими толстыми стеблями. Остальные циатейные представлены либо переходными формами с коротким стволом, либо типичными длиннокорневищными растениями. К ним относится монотипный род орляк (Pteridium aquilinum), распространенный по всему земному шару. Орляк образует обширные заросли благодаря обильно ветвящемуся корневищу (рис. 62). Во многих странах он находит применение как пищевой продукт. Остальные корневищные папоротники этого семейства относятся в основном к тропическим видам.

Семейство асплениевые (Aspleniaceae) - наиболее молодое, самое многочисленное (до 400 видов) и наиболее распространенное семейство как в тропических, так и в умеренных областях. Оно содержит много эволюционно продвинутых признаков, характеризуется обилием жизненных форм, отражающих экологические условия их обитания, и разнообразием анатомо-морфологических структур листьев и стеблей. Преобладают длинно- и короткокорневищные папоротники различного облика, реже встречаются виды с прямостоячими побегами; лиан и эпифитов очень мало. Лишь несколько видов рода блехнум (Blechnum) имеют древовидную форму высотой 1-1, 5 м.

Наиболее многочисленный род асплениум, или костенец (Asplenium), объединяет около 700 видов, распространенных по всему земному шару. Виды умеренных областей имеют размеры в несколько сантиметров, у тропических папоротников листья достигают в длину 1, 5-2 м; многие виды размножаются листовыми почками. Некоторые тропические виды представлены эпифитами, среди них наиболее эффектен папоротник асплениум птичий (Asplenium nidus). К роду асплениум близок род листовик (Phyllitis), один из видов которого - " олений язык", или " тещин язык" (Phhyllitis scolopendrium), распространен в лесах Кавказа, Европы, Юго-Восточной Азии, Северной Америки. Он имеет жесткие удлиненно-овальные листья длиной до 60 см, похожие на листья цветковых растений и отличающиеся от них только по наличию линейных сорусов на их нижней стороне.

Крупный род щитовник (Dryopteris) (рис. 62) содержит 150 видов, которые в основном произрастают в умеренных областях Северного полушария. Наиболее широкий ареал имеет щитовник мужской (Dryopteris filix-mas), обладающий коротким корневищем и розеткой дважды перисторассеченных листьев. Он произрастает в лесах Европы, Азии, Америки, на скалах Гренландии и Скандинавии. Близкий к нему род кочедыжник (Athirium) содержит около 200 видов, приуроченных также к умеренным областям Северного полушария. Наиболее распространен кочедыжник женский (Athirium filix femina), отличающийся большой рассеченностью нежной листовой пластинки. Подобный же ареал имеетголокучник (Gymnocarpium) наиболее распространенный вид которого - голокучник трехраздельный (папоротник Линнея, Gymnocarpium dryopteris). Этот небольшой длинно-корневищный изящный папоротник весьма загадочно выглядит весной, когда каждая его доля свернута в тонкую улитку, а сам он напоминает доисторическое растение в миниатюре.

Самым величественным из числа северных папоротников можно считать страусник (Matteuccia), который на влажных, относительно богатых почвах формирует изысканные воронки высотой до 1-1, 5 м из перистых листьев. Они имеют красивую листовую пластинку низбегающей формы, напоминающую перо страуса. Ранней весной листья покрыты голубоватым восковым налетом, и воронки кажутся светящимися изнутри. Летом появляются невзрачные светло- зеленые спорофиллы, буреющие к осени.