Класс Семенные папоротники: характеристика, особенности морфологического и анатомического строения, особенности строения семязачатков и семян.

КЛАСС СЕМЕННЫЕ ПАПОРОТНИКИ
(PTERIDOSPERMOPSIDA, ИЛИ LYGINOPTERIDOPSIDA)

Это самая древняя, полностью вымершая группа голосеменных, жившая с
середины девона до мелового периода; расцвет их приходился на каменноуголь-
ный период. В эту группу объединяют растения, имевшие папоротниковый об-
лик, но формировавшие семязачатки. Эти древние растения представляют боль-
шой теоретический интерес, так как, с одной стороны, вскрывают разнообразие
анатомо-морфологических структур, отражающих возможные пути их эволю-
ции, а с другой стороны, демонстрируют различные варианты формирования
семязачатков, разнообразие их форм и структур. По сохранившимся остаткам
трудно реконструировать облик этих растений; описаны фрагменты растений с
диаметром стволов 1, 5—2 м и 20—30 см. Некоторые из них имели форму кустар-
ников, мелких трав с диаметром стеблей от 2—3 см до 2—3 мм. Одни из них не
ветвились, другим было свойственно дихотомическое или боковое ветвление;
описаны даже укороченные побеги. На стеблях некоторых растений имелись воз- '
душные корни. Многообразие жизненных форм сочеталось с различными вари-
антами строения и расположения листьев. Листорасположение было очередное
и мутовчатое, листья располагались по всему стеблю или только в его верхней
части. Листья были голые, покрытые железами или волосками, они различались
по характеру и степени расчленения (перистые и пальчатые, однажды- и много-
кратно рассеченные, цельные), по форме перышек (овальные, яйцевидные,
линейные), по характеру жилкования (открытое, сетчатое).

Не менее разнообразно было анатомическое строение стеблей семенных
папоротников. У одних видов камбий функционировал очень слабо, отклады-
вая лишь несколько слоев вторичной ксилемы (травянистый тип стебля), у i
других растений имелась мощная древесина типа хвойных, у третьих — боль- |

шую часть стебля составляла паренхима сердцевины, как у саговниковых. Подобное разнообразие морфологического и анатомического строения, которое обнаруживалось у разных растений в пределах одного периода их жизни, позволяет предположить, что формирование жизненных форм и анатомических структур как голосеменных, так и покрытосеменных с самого начала могло пойти разными путями, т.е. могли возникать первично древесные и первично травянистые формы. Поэтому из этой группы семенных папоротников легко вывести все прочие классы голосеменных растений.

Большой интерес представляет многообразие в строении семязачатков, которое проливает свет на происхождение интегумента. Самые древние семязачатки, описанные из верхнего девона и нижнего карбона (Archaeosperma, Hydrasperma, Genomosperma, Lagenostoma) (рис. 68), имели весьма примитивное строение — нуцеллус (мегаспорангий) с оттянутым на вершине носиком был окружен узкими, отогнутыми наружу лопастями интегумента. Лопасти срастались между собой и с нуцеллусом лишь в самом основании; в каждую лопасть входил проводящий пучок. Этот лопастный интегумент очень напоминал совокупность сближенных и начавших срастаться вегетативных теломов, что подкрепляет позиции синтеломной теории происхождения интегумента. У большинства семязачатков, описанных из среднего и верхнего карбона, лопасти интегументов полностью или почти полностью срастались между собой, оставаясь свободными лишь на вершине. Параллельно этому происходило срастание интегумента с нуцеллусом. У многих семенных папоротников одиночные семязачатки или группы семязачатков располагались в окружении чашевидного образования — к у п у л ы. Одни авторы рассматривают ее как выросты листа (по наличию железок на ее поверхности), другие считают ее результатом срастания периферических теломов. Купула описанных выше самых древних семязачатков представляла собой совокупность дважды или трижды дихотомически ветвящихся лопастей, в каждую из которых входила жилка. Наподобие лопастей интегумента они сливались лишь у основания. У среднекарбоновых и верхнекарбоновых представителей лопасти купулы, снабженные проводящими пучками, срастались либо на большем своем протяжении (Lagenostoma, Calathospermum), либо полностью (Mitrospermum). Купулы, в свою очередь, могли срастаться в большей или меньшей степени с интегументом семязачатков, формируя внешний интегумент (купуломент), пронизанный пучками (рис. 69). Подобный двойной интегумент имеется у семязачатков саговниковых. У более поздних голосеменных могло происходить полное слияние внутреннего интегумента с нуцеллусом-вплоть до исчезновения проводящих пучков. В этом случае семязачатки с одним внешним интегументом становились вторично однопокровными. Таким образом, первые голосеменные могли иметь 3 варианта строения семязачатков — исходно однопокровные, т.е. с одним интегументом, двупокровные — с внутренним и внешним интегументами и вторично однопокровные с внешним интегументом. Кроме того, в пределах этих трех вариантов семязачатки имели радиальную или дор- зивентальную симметрию, т.е. число вариантов строения семязачатков увеличивалось до 6. Помимо этого имелись еще дополнительные варианты семязачатков. Строение семязачатков оказалось очень стабильным и характерным для разных классов голосеменных растений. Многообразие семязачатков позволило установить преемственность репродуктивных органов покрытосеменных от голосеменных растений.

Семязачатки у одних видов располагались на обычных листьях, у других — на специализированных листьях — мегаспорофиллах, у третьих — на осевых структурах — мегаспорангиофорах. Интересная особенность семян семенных папоротников заключалась в отсутствии зародышей; по-видимому, семена опадали раньше, чем происходило полное их формирование, как у саговников. Микроспорангии часто объединялись в синангии, которые, как правило, располагались на специализированных перышках вегетативных листьев, т.е. имел место диморфизм частей листа. Форма спороносных частей листа была самая разнообразная. В микроспорангиях некоторых видов найдены мужские гаметофиты; у одних видов число проталлиальных клеток доходило до 30, а у некоторых имелось всего лишь 2 клетки.

Разные органы семенных папоротников описаны под разными названиями: лигиноптерис (Lyginopteris), кроссотека (Crossotheca), калимматотека (Calym- matotheca), археосперма (Archaeosperma), тригонокарпус (Trigonocarpus) и др.