Класс Хвойные и его подклассы. Порядок Хвойные.

КЛАСС ХВОЙНЫЕ, ИЛИ ПИНОПСИДЫ
(PINOPSIDA, ИЛИ CONIFEROPSIDA)

Для этого класса характерны мелколиственность и обильное ветвление. Класс
делится на 2 подкласса.

ПОДКЛАСС КОРДАИТОВЫЕ (CORDAITIDAE)

Этот подкласс включает один порядок Cordaitales с одним семейством Cordaitaceae полностью вымерших растений. Кордаиты известны со среднего карбона, широкое распространение получили в конце карбона — перми. Вместе с другими голосеменными растениями они образовывали леса на обширных территориях Северного и Южного полушарий и принимали участие в формировании каменного угля. Наилучшую сохранность имеют 2 рода — кордаит (Cordaites) и кордаитантус (Cordaitanthus). Кордаиты были представлены в основном крупными деревьями (высотой до 20—30 м с диаметром до 1 м) с высоко расположенной кроной (рис. 77). Найдены и низкорослые деревья с воздушными корнями. Спирально расположенные кожистые листья были весьма различны по форме; описаны линейные, ланцетные, эллиптические, ромбовидные размером от 3—4 см до 1 м. Стебли одних кордаитов были сложены в основном древесиной без годичных колец, у других, как у саговников, хорошо была развита паренхима сердцевины. Точечные трахеиды имели окаймленные поры, в основном на радиальных стенках, что сближает их с араукариевыми.

Кордаиты были двудомными растениями; как на мужских, так и на женских растениях в пазухах листьев или между ними располагались сережковид- ные констробилы. На их удлиненной оси находились микро- и мегастробилы. Каждый микростробил имел короткую ось, в основании которой располагались стерильные чешуи, а в верхней части находились плоские микроспоро-

филлы с пучком удлиненных микроспорангиев на вершине. В каждый микроспорофилл входила 1 жилка. Она ветвилась в верхней части дихотомически на 2 пучка, входивших в спорангии. Микроспоры имели 1 воздушный мешок, который почти полностью охватывал спору. Мегастробилы в основании также несли стерильные чешуи, а в верхней части — простые или ветвившиеся спорангиофоры — семяножки. Семязачатки имели пыльцевую камеру, поэтому можно предположить, что оплодотворение происходило с помощью сперматозоидов. Семязачатки были вторично однопокровными, так как наряду с васкуляризованным интегументом наблюдалась васкуляризация нуцеллуса. Следовательно, этот нуцеллус представлял собой результат тесного срастания собственно нуцеллуса с внутренним интегументом.

Родственные связи кордаитов не вполне ясны. Многие палеоботаники рассматривают кордаитовые в качестве предковой группы хвойных.

ПОДКЛАСС ХВОЙНЫЕ (PINIDAE)

Этот подкласс наиболее многочисленный из всех голосеменных растений (он включает 7 семейств, 55 родов и около 600 видов), наиболее широко распространен практически по всему земному шару, кроме Арктики и Антарктиды. В истории Земли хвойные появились во второй половине палеозоя — из

верхнего карбона описаны представители семейства лебахиевых (Lebachiaceae). Они зародились в Северном полушарии, по-видимому, в условиях умеренного климата; есть предположение, что локальное материковое оледенение вызывало увеличение сухости климата. Поэтому первые хвойные обладали чертами ксероморфной структуры и характеризовались наличием годичных колец в древесине. На границе перми и триаса произошло увеличение континентальное™ климата, поэтому в Северном полушарии резко возросло количество хвойных. Появляются наиболее древние из ныне живущих — араукариевые, подокарповые и сосновые. Однако четкого разграничения на семейства еще не было; так, виды араукарии, описанные из юры, сочетали в себе признаки сосновых, кипарисовых и араукариевых. В конце перми хвойные начали проникать в Южное полушарие, а с триаса происходит их широкое распространение по земному шару. Расцвета хвойные достигли в юрском и меловом периодах; к этому времени относится появление всех остальных ныне живущих семейств. В начале кайнозойской эры начинается обособление климатических зон и формирование ареалов растений. В первой половине третичного периода—в эоцене климат был еще теплый и влажный и хвойные были распространены от Арктики (они отмечены на Шпицбергене, в Гренландии, в Шотландии) до Антарктиды. В последующем периоде — в олигоцене ареал хвойных начинает сокращаться, но на территории Европы, Северной Америки, Восточной Азии произрастали сосновые леса с большим участием туи, пальм, каштанов, магнолий и других теплолюбивых видов. К олигоценовым отложениям относятся знаменитые залежи янтаря; бурые угли Германии образованы болотным кипарисом. Он в то время вместе с секвойей еще доходил до Шпицбергена, а в настоящее время произрастает в основном в устье реки Миссисипи. Хвойные в олигоцене встречались и в Антарктиде. Переломным периодом в истории хвойных оказался четвертичный период с серией оледенений. В Европе и Азии при наступлении ледника все теплолюбивые виды хвойных вымерли. Сохранились лишь молодые холодоустойчивые виды, которые после отступления ледника широко распространились в пределах умеренных и умеренно холодных областей. Исключение составила Юго-Восточная Азия, которая не подвергалась оледенению и сохранила много древних теплолюбивых видов. В Северной Америке горы расположены в основном в меридиональном направлении, поэтому теплолюбивые виды во время оледенения мигрировали на юг. После таяния ледника некоторые из них частично вернули свои позиции, хотя ведущая роль в настоящее время и в Северной Америке принадлежит молодым холодоустойчивым видам. В Южном полушарии сохранилось много древних видов хвойных, но они распространены в основном в областях с умеренным климатом. В тропиках хвойные встречаются главным образом в горах, т.е. также в условиях умеренного климата, хотя отдельные виды сосны и подо- карпуса произрастают в субтропических лесах.

Современные хвойные представлены в основном деревьями, реже кустарниками или особой стланниковой — стелющейся формой. Однако среди древних вымерших хвойных встречались даже травянистые растения. Побеги у хвойных либо только удлиненные, либо двух типов — удлиненные и укороченные. Несмотря на название, листья хвойных далеко не всегда имеют форму хвои. Встречаются хвойные с яйцевидной, ланцетной формой листа, но чаще они имеют игловидную или чешуевидную форму. Судя по скудным палеоботаническим данным пермских лебахиевых, можно заключить, что они имеют син- теломное происхождение, так как листья их дихотомически ветвились или были на вершине раздвоены. Соответственно этому дихотомически ветвились и их

жилки. Подавляющее число хвойных — вечнозеленые растения; продолжительность жизни листьев определяется как биологическими особенностями пород так и экологическими условиями их жизни. У светолюбивых пород листья жшгг^! от 2 до 5 лет, у теневыносливых до 10—15 лет, а в высокогорных условиях - даже до 25—30 лет. Все вечнозеленые породы имеют жесткие, сильно кутинизи- рованные и склерофицированные листья; устьица у них располагаются на нижней стороне в углублениях, что значительно сокращает испарение воды в зимний период. У листопадных пород — у лиственницы (Larix) и лжелиственница (Pseudolarix) хвоя нежная, мягкая, как у обычных листьев, за что они и получили свое название. Для некоторых хвойных, например для таксодиущ (Taxodium), метасеквойи (Metasequoia), сосны (Pinus), характерен веткопад.1 при котором опадают не отдельные листья, а целые укороченные веточки, j

Корневая система, как правило, стержневая, но у некоторых видов, напри-1 мер у ели, главный корень довольно быстро замирает и формируется поверх-¹ ностная корневая система. В других случаях, как, например, у сосны, корневая система оказывается довольно лабильной и ее характер определяется уровнем грунтовых вод. Для большинства хвойных характерны различные типы микоризы. Вегетативное размножение большинству хвойных не свойственно, исключение составляют пихта и секвойя, способные образовывать поросль. При обработке ауксинами некоторые хвойные приобретают способность вегетативно размножаться (таким путем размножают голубые ели).

Анатомическое строение стеблей хвойных характеризуется слабым развитием паренхимы сердцевины и мощным развитием древесины. Поры у разных видов могут располагаться как на радиальных, так и на тангентальных стенках. Отличительной чертой в строении пор является наличие торуса, способствующего активному перемещению воды из одной трахеиды в другую. В древесине или в коре многих хвойных имеются смоляные каналы или смоляные клетки, у некоторых видов смола начинает выделяться только как реакция на поранения. Листья с поверхности покрыты толстостенной эпидермой с мощной кутикулой; устьица глубоко погруженные. Под эпидермой располагается гиподерма, з'а ней толстый слой складчатого мезофилла со смоляными ходами, а в центре — пучок с камбием. По его периферии находится трансфузионная ткань, которая осуществляет связь между пучком и мезофиллом. Таким образом, у всех вечнозеленых хвойных хвоя имеет ксероморфную структуру.

Спороношение у хвойных наступает в разном возрасте; у светолюбивых видов — на 15—20-м году жизни, а у медленно растущих теневыносливых — на 40—60—80-м годах жизни. Мужские шишки, представляющие собой микростробилы, чрезвычайно разнообразны по характеру расположения, размерам и форме как самих шишек, так и микроспорофиллов (рис. 78). У наиболее' древних родов (араукарии, агатиса, секвойи) мужские шишки одиночно располагаются на вершинах побегов или в пазухах листьев. Их размеры достигают 10—25 см и содержат сотни микроспорофиллов. Однако у большинства хвойных мужские шишки более мелкие — измеряются несколькими сантиметрами, у некоторых даже миллиметрами, а количество микроспорофиллов измеряется несколькими десятками. Как правило, шишки занимают пазушное положение, причем часто они образуют рыхлые или плотные скопления — констро- билы. Прослеживающаяся эволюционная тенденция перехода одиночных крупных мужских шишек к многочисленным мелким имеет очень важное биологическое значение: во-первых, ускорение сроков образования пыльцы увеличивает вероятность опыления; во-вторых, автономность каждой мужской шишки повышает надежность их общей сохранности. Форма микроспорофиллов может быть весьма разнообразной — щитковидная, треугольная, ромбовидная, плоская. Редко они имеют радиальную симметрию, чаще они дорзивентральные. Одними авторами признается первичность радиальной структуры, другими — дорзивентральной, но вероятнее всего, те и другие структуры возникали независимо друг от друга, что подтверждается палеонтологическими данными. Дальнейшая их эволюция шла параллельными путями.Количество микроспорангиев, их размеры и характер прикрепления тожевесьма разнообразны. У более древних видов количество микроспорангиев может достигать 10—20 и они свободно свешиваются с нижней стороны спорофиллов. У более продвинутых видов количество их сокращается до 3—2; причем иногда (как, например, у сосны) они погружаются в ткань спорофиллов и срастаются с ней; этим достигается лучшая защита формирующейся пыльцы.Женские шишки хвойных представляют собой
констробилы. На их оси располагаются кроющие чешуи, в пазухах которых формируются семенные чешуи. На верхней (внутренней) стороне сидят семязачатки. Вопрос о происхождении семенной чешуи обсуждается учеными на протяжении десятков лет, причем разными учеными она интерпретировалась по-разному. На основании изучения палеоботанического материала, данных анатомии и сравнительной морфологии большинство современных ученых считают, что семенная чешуя — это сильно видоизмененный спороносный побег, т.е. мегастробил (рис. 79). В пользу этого имеется ряд аргументов. Во-первых, семенная чешуя расположена в пазухе кроющей чешуи, а по законам морфологии в пазухе листа может возникать только побег. Во-вторых, нередко у лиственницы и у некоторых других пород наблюдаются случаи прорастания женской шишки в удлиненный побег. При этом кроющие чешуи приобретают зеленый цвет и
форму хвои, а в их пазухах развиваются укороченные вегетативные побеги.

В-третьих, среди самых древних, вымерших представителей семейства лебахиевых, описанных из верхнего карбона — перми, найдены репродуктивные органы. На их осях в пазухах кроющих чешуй располагались не семенные чешуи, а укороченные побеги. Каждый такой побег в основании нес несколько стерильных чешуй, а в верхней части имелось от 3 до 1 семязачатка на длинных ножках — семяножках. Однако у верхнепермских вольциевых в пазухах кроющих чешуй располагался пазушный комплекс промежуточного строения между побегом и семенной чешуей. У большинства современных хвойных женские шишки состоят из
большого количества кроющих и семенных чешуй.У некоторых видов их может быть 3—4 (например, у можжевельника, у подокарпуса), а у видов подокарпуса и у тисса происходит сокращение до одной.Имеются многочисленные варианты в соотношении размеров кроющей и семенной чешуи, в их консистенции, форме. Для каждого семейства характерны свои особенности кроющих и семенных чешуй.

Мужской гаметофит — пылинка начинает формироваться внутри микро-
спорангия; он состоит из 1—3 быстро отмирающих проталлиальных клеток
(у тисса и таксодиевых они не образуются), антеридиальной и сифоногенной
клеток (см. рис. 66). У некоторых видов из спорангия вылетает одноклеточная
непроросшая спора. Имеются интересные наблюдения, показывающие слож-
ный путь, который проделывает пылинка внутри женской шишки, засасыва-
ясь и перемещаясь по аэродинамическим законам. Вихревые потоки, которые
создаются внутри шишки, во многом определяются конфигурацией семенной
чешуи, ее размерами. Путь, который проделает пылинка, также зависит от ее
размеров, формы, удельного веса, поэтому пылинка другого вида практиче-

ски не достигает семязачатков. Большую роль при этом играет наличие или отсутствие пыльцевых мешков, их количество. Улавливанию пыльцы семязачатками способствует выделяющаяся у многих видов сахаристая жидкость. Семязачатки хвойных, в отличие от саговниковых и гинкго, не формируют ни пыльцевых, ни архегониальных камер. Поэтому попадающая на семязачаток пылинка данного вида сразу начинает формировать пыльцевую трубку. У одних видов пыльцевая трубка в течение нескольких недель достигает архегония, а у других это прорастание длится несколько месяцев (например, у Чосны), и оплодотворение происходит только спустя год после опыления. Пыльцевая трубка доставляет к архегонию 2 спермия, один из которых оплодотворяет яйцеклетку, а другой погибает. Обычно оплодотворяется яйцеклетка Только одного архегония, поэтому в большинстве случаев в семени формируется лишь 1 зародыш, реже их 2. Зародыши хвойных у разных видов имеют от 2-3 до 15—17 семядолей. Семена всех хвойных прорастают после периода покоя; у одних видов оно подземное, у других — надземное.

В пределах подкласса хвойных выделяют 7 семейств, объединяемых одним порядком.

Порядок Хвойные (Pinales, или Coniferales)

Семейство лебахиевые (Lebachiaceae) — самое древнее из порядка хвойных, появившееся в Северном полушарии в середине каменноугольного периода.Вместе с другим, тоже древним (пермским) вымершим, семейством волыпциевых (Voltziaceae) лебахиевые представляют большой интерес в двух аспектах — они демонстрируют путь эволюции листьев хвойных и проливают свет на происхождение семенной чешуи современных хвойных. Появлению этих двух семейств предшествовало увеличение сухости климата, которое, возможно, было связано с внутриматериковым оледенением. Их морфологическое и анатомическое строение отличалось ксероморфностью. Судя по сохранившимся остаткам, это были небольшие деревья с моноподиальным нарастанием. Боковые ветви у некоторых видов сближались и образовывали нечетко выраженную мутовку. Листья были весьма разнообразны. Наибольший интерес в этом отношении представляет род буриадиа (Buriadia), у которого в пределах одного растения листья могли варьировать от дихотомически рассеченных и раздельных до цельных, при этом жилки у всех ветвились дихотомически. Вильчатые на вершине листья^ имелись также у некоторых других пермских родов лебахиевых. Эти факты пс-1 зволяют сделать предположение о синтеломном происхождении листьев хвои-j ных с последующей их редукцией. Большинство пермских, и тем более триасо-1 вых лебахиевых имело уже узкие, цельные листья, из которых в дальнейшей смогли сформироваться либо игловидная хвоя, либо чешуевидные листья. Уже! у пермских кипарисовых были чешуйчатые листья, прижатые к стеблю. По I анатомическому строению лебахиевые занимали промежуточное положение! между кордаитовыми и араукариевыми. Древесина имела слабо выраженные годичные кольца (как у араукариевых), древесная паренхима и смоляные каналы полностью отсутствовали, паренхима сердцевины была хорошо развита.

Лебахиевые были однодомными растениями; их одиночные микростробилы_: состояли из оси, на которой спирально располагались плоские или щитковид- * ные микроспорофиллы. Микроспоры были окружены одним воздушным мешком. Женский стробил имел примитивное строение в виде укороченного побега со спирально расположенными листьями (см. рис. 79). В верхней части побега на цилиндрическом или плоском спорангиофоре (или мегаспорофилле) располагался семязачаток, обращенный вниз. Некоторые стерильные чешуи несли на себе недоразвитые семязачатки, т.е. потенциально этот стробил мог состоять из нескольких мегаспорофиллов, как у кордаитов. У пермского рода сашиния (Saschinia) укороченный мегастробил имел в основании мелкие чешуи, а наверху располагался пучок спорангиофоров с загнутыми верхушками; семена формировались ниже изгиба, т.е. занимали на семяножке срединное положение. Близкое к лебахиевым семейство вольциевые, или подозамитовые (Voltziaceae, или Podozamitaceae), известное из перми и триаса, было представлено древесными, кустарниковыми и травянистыми формами. У рода эрне- стиодендрон (Ernestiodendron) в нижней части мегастробила располагались стерильные чешуи, а в верхней части 3—5 сросшихся у основания спорангиофоров несли семязачатки. У рода волыпция (Voltzia) мегастробил полностью потеряв сходство со стробилом лебахиевых. Он имел вид трехлопастной плоской семенной чешуи, лишенной в основании стерильных чешуй. Семязачатки на этой чешуе располагались в ее основании,.а сама она частично срасталась с кроющей чешуей. У других представителей семенная чешуя была цельная и несла один семязачаток. Таким образом, семенная чешуя могла возникнуть в результате полной редукции стерильных листьев и срастания спорангиофоров между собой и с осью стробила.

Семейство араукариевые (Araucariaceae) — одно из древнейших из ныне живущих семейств, известное с пермского периода. В юрском и меловом периодах араукариевые были широко распространены по всему земному шару. В настоящее время это семейство содержит лишь два рода — араукарию (Araucaria) и агатис (Agathis) (рис. 81). Они произрастают на территории Южной Америки, в Австралии и на прилегающих к ней островах, на Филиппинах. Араукариевые - довольно крупные вечнозеленые деревья, образующие иногда очень своеоб- ₍разные леса. Листья араукариевых отличаются большим разнообразием — от крупных яйцевидных (длиной 10—15 см) до мелких чешуевидных (3—4 см), хотя преобладает плоская линейная форма. Часто листья очень жесткие, с острыми колючими вершинами. Расположение листьев спиральное или супротивное. Стебли араукариевых имеют довольно примитивное строение с хорошо развитой сердцевиной и с древесиной без ярко выраженных годичных колец. Очень длинные трахеиды имеют окаймленные поры без торуса. Древесная паренхима почти отсутствует, смоляные ходы приурочены лишь к коровой части.

Мужские шишки, как правило, одиночные, крупные (до 20—25 см) с многочисленными микроспорофиллами, на которых располагаются также многочисленные микроспорангии. Споры без воздушных мешков. Женские шишки тоже крупньте, до 20—30 см, одиночные. На их оси располагается до 200 семенных чешуй. Важнейшим систематическим признаком араукариевых является почти полное срастание равных по длине кроющей и семенной чешуй. На семенной чешуе формируется один семязачаток, обращенный микропиле к оси шишки. Семязачаток имеет ряд архаичных черт — свободный интегумент, большое число архегониев (до 15—20), многочисленные шейковые канальцевые клетки. Зрелые шишки у некоторых видов могут достигать значительных размеров массой до 1—1, 5 кг, а у араукарии Бидвилла (A. bidwillii) — до 3 кг. Семена у одних видов мелкие, до 1—1, 5 см, с наземным типом прорастания; у других они достигают 5 см и имеют подземный тип прорастания.

Род араукария включает 20 видов, большинство из которых произрастает в Восточной Австралии и на прилегающих к ней островах; только 2 вида, приуроченных к Южной Америке (в Чили, Аргентине, Бразилии), могут образовывать обширные араукариевые леса. Один из них — араукария чилийская (A. araucana) получила свое название по племени арауканов. Она образует в условиях влажного теплого климата Чили и Западной Аргентины светлые леса, которые напоминают сосновые. Высота этих лесов 50—60 м; стволы деревьев увенчаны на вершинах зонтиковидной кроной с жесткими колючими листьями яйцевидной формы длиной 3—4 см. Листья живут 10—15 лет, максимум до 30— 40 лет, а само растение живет несколько сот лет (изредка до 2 тыс. лет). Как и

у всех видов араукарии, этот вид не имеет почечных чешуй, точка роста защищена молодыми, плотно прижатыми листьями.

Леса из араукарии бразильской (A. angustifolia) приурочены к горам Бразилии и Аргентины и имеют очень важное народнохозяйственное значение. Древесина этой породы используется в качестве ценного строительного материала, для изготовления мебели, музыкальных инструментов и бумажного сырья.

Из австралийских видов — араукария Бидвилла достигает высоты 50 м и имеет широкие яйцевидные листья длиной до 4—8 см. В комнатных условиях, в оранжереях и в садах нередко разводят араукарию высокую, или разнолистную, под названием «норфольской ели» (A.heterophylla, или A.exelsa), которая на родине, в Австралии, может достигать 60—70 м. Остальные виды имеют значительно более мелкие размеры и не образуют чистых насаждений, входя в состав влажных тропических и субтропических горных лесов.

Род агатис (Agathis) содержит 20 видов, приуроченных исключительно к Северо-Восточной Австралии, Филиппинам, Новой Гвинее, Новой Зеландии, Малайскому архипелагу. Все виды агатиса — вечнозеленые деревья высотой до 40—50 м с диаметром стволов 2—3 м. Они имеют крупные яйцевидные, круглые, продолговатые листья длиной до 15—20 см, расположенные супротивно или спирально. Листья живут 15—20 лет. В отличие от араукарии агатисы имеют хорошо выраженные почки с почечными чешуями.

Женские шишки у всех агатисов шаровидные диаметром 5— 15 см. Семена размером 1—1, 5 см имеют крыловидные отростки, способствующие анемохо- рии. Древесина агатисов обладает очень ценными техническими качествами. Чистые агатисовые леса встречаются только в горных районах, на равнинах они входят только составной частью субтропических лесов. Наиболее известен новозеландский вид — агатис южный, или каури (A. austalis), который раньше в Новой Зеландии образовывал обширные леса, а теперь от них сохранились лишь небольшие островки. Его величественные светло-серые стволы высотой до 60 м славятся не только ценной древесиной, но и смолой, которую называют каури-копал, или даммарова смола. Помимо высоких технических качеств каури-копал обладает ценнейшими ароматическими свойствами и используется при культовых обрядах в храмах.

Семейство таксодиевые (Taxodiaceae) — одно из интереснейших семейств — объединяет 10 родов, многие из которых монотипны, что указывает на их большую древность. В настоящее время таксодиевые распространены в основном в умеренно теплых областях Северной Америки и Юго-Восточной Азии. В Южном полушарии встречается лишь один род атротаксис (Athrotaxis) на островах Тасмании. Возникнув в юрском периоде, таксодиевые достигли своего расцвета в мелу. В раннекайнозойскую эру они были распространены по всему Северному полушарию, доходя до Шпицбергена и Гренландии. Ареалы сохранившихся доныне таксодиевых ограничены небольшими изолированными территориями, поэтому их по праву называют живыми ископаемыми. Это в основном крупные деревья, достигающие возраста сотен и тысяч лет. Все таксодиевые — растения однодомные; мужские шишки мелкие, несут на оси дор- зивентральные микроспорофиллы со свободными микроспорангиями. Пылинки без воздушных мешков. Сильно редуцированные мужские гаметофиты не образуют проталлиальных клеток. Женские шишки маленькие, верхушечные; их относительно крупные семенные чешуи полностью срастаются с маленькой кроющей чешуей.

Одно из самых замечательных растений этого семейства — секвойя вечнозеленая, или красная (Sequoia sempervirens), произрастает на западе Северной

Америки. Леса из секвойи тянутся вдоль тихоокеанского побережья в пределах узкой полосы туманов (до 200 км). Секвойи — одни из самых высоких и долго- живущих деревьев на земном шаре. Высота их стволов достигает 100 м при диаметре 10 м и более; они способны доживать до 1—2 тыс. лет. Особенностью секвойи является способность образовывать пневую поросль, чем и объясняется наличие на обширных территориях густых лесов. Ее широкие плоские хвоинки двумя рядами располагаются почти в одной плоскости, поэтому оли- ственные побеги имеют вид перисторассеченных листьев (рис. 82). Легкая, прочная, стойкая к гниению древесина имеет красноватый оттенок, за что получила название «красное дерево». Она очень высоко ценится и находит широкое применение в мебельной промышленности, для изготовления подводных сооружений, для получения бумажной целлюлозы. Из-за высоких декоративных качеств дерево разводится в Крыму и на Кавказе.

Второе знаменательное растение — секвойядендрон, или мамонтово дерево (Sequojadendron gigantea), — поистине гигантское живое ископаемое (см. рис. 69). Он получил свое название, по-видимому, из-за того, что его свисающие и загнутые вверх побеги несколько напоминают бивни мамонта, но в большей степени из-за величественного вида этих огромных деревьев-долгожителей. Они достигают высоты 80—100 м, с диаметром ствола 10—12 м; самые древние из секвойядендронов насчитывают возраст 3—4 тыс. лет и носят собственные имена. От секвойи они хорошо отличаются светлой корой и мелкими чешуевидно-ланцетными листьями, черепитчато налегающими друг на друга. Из-за большой ценности древесины и высокой продуктивности (к примеру, древесина одного дерева может разместиться в 25 вагонах) леса из секвойядендрона хищнически уничтожались. В настоящее время на территории США по западным склонам гор Сьера-Невада в штате Калифорния сохранилось 11 заповедных рощиц, которые насчитывают всего около 500 экземпляров. Секвойядендрон не способен размножаться вегетативным путем, но хорошо размножается семенами. Однако возобновление растянуто на десятилетия, так как эта порода медленно растущая. Секвойядендрон хорошо входит в культуру в странах с теплым климатом; он успешно растет в Крыму и на Кавказе.

Весьма своеобразным североамериканским видом является таксодиум дву- рядный, или болотный кипарис (Taxodium distichum), произрастающий в основном в пойме р. Миссисипи. Это веткопаДное дерево, у которого осенью опадают вместе с листьями боковые короткие веточки. На вершинах их толстых стволов располагается асимметричная крона со свешивающимися лишайниками. Это одно из самых долговечных растений, отдельные экземпляры его насчитывают 4—6 тыс. лет. Своеобразие болотного кипариса проявляется в том, что от радиально расходящихся корней отходят особые корни — п н е в м а- т о ф о р ы, растущие вверх. Они возвышаются над землей в виде столбиков высотой 1—3 м (описаны 30-метровые пневматофоры). Эти корни отличаются большой прочностью, они пронизаны аэренхимой и выполняют в основном опорную, а также дыхательную функции. Ценнейшая древесина болотного кипариса обладает легкостью, прочностью и стойкостью к гниению и поэтому находит широкое применение в строительстве, в мебельной промышленности, для изготовления шпал. В странах с подходящим климатом он используется для лесных посадок.

Второй вид — таксодиум мексиканский (Т. mucronatum) произрастает в Мексике, образуя в горах на высоте 1500—2300 м над уровнем моря ценнейшие леса. Он отличается от предыдущего вида отсутствием пневматофоров и не осенним, а весенним веткопадом. Деревья доживают до 600—800 лет и достигают высоты 40—50 м; они также обладают очень ценной древесиной.

К этому же семейству относится интересный род метасеквойя (Metasequoia), которая до 40-х годов была известна только по ископаемым остаткам. По предсказанию палеоботаника Скотта, метасеквойя найдена в горах Китая на высоте 700—1300 м над уровнем моря на площади 800 км². Метасеквойя — быстрорастущая порода; к 5—7 годам она уже формирует первые шишки, а к 20 годам достигает высоты 20 м, входя в состав смешанных лесов. Метасеквойя — очень нарядное и изящное растение, поражающее осенью богатством оттенков листвы, поэтому ценится как декоративное растение.

К таксодиевым относятся глиптостробус (Glyptostrobus), криптомерия (Ciyptomeria), куннингамия (Cunninghamia), тайвания (Taiwania), сциадопитис (Sciadopitis).

Семейство кипарисовые (Cupressaceae) насчитывает 19 родов и свыше 130 видов; одни виды распространены в Северном полушарии, другие — в Южном. Большинство родов монотипно или содержит по 2—3 вида, что говорит об их древности. Все они — вечнозеленые деревья или кустарники с супротивным, мутовчатым, реже очередным листорасположением. Листья игольчатые или чешуевидные, но у некоторых видов туи и можжевельника молодые экземпляры формируют сначала игольчатые, а позже — чешуевидные листья. Древесина без смоляных ходов, но с многочисленными смоляными клетками. Растения в основном однодомные; мужские и женские шишки располагаются одиночно на вершинах коротких боковых веточек. Микроспорофиллы щитковидные, с 2—6 микроспорангиями. Микроспоры без воздушных мешков, гаметофиты не имеют проталлиальных клеток. В женских шишках семенные и кроющие чешуи срастаются полностью. Семенные чешуи деревянистые, кожистые, мясистые, несут по 1—5 семязачатков. По строению женских шишек это семейство подразделяется на 3 подсемейства. Для подсемейства кипарисовых (Cupressoideae) характерны деревянистые шишки с раздвигающимися семенными чешуями (рис. 83). Подсемейство содержит один род кипарис (Cupressus) с 15 видами, распространенными в умеренно теплых районах Европы, Азии, Африки и Северной Америки. Культивируется в.Крыму и на Кавказе. Кипарисы имеют пирамидальную или раскидистую крону с мелкими чешуевидными листьями, плотно налегающими друг на друга. Древесина кипариса ценится как строительный материал, в мебельном производстве; многие виды очень декоративны. Кипарисы выделяют вещества, обладающие целебными свойствами, поэтому они широко интродуцируются во многих странах. Особенно ценятся пирамидальные разновидности кипариса вечнозеленого (С. sempervirens).

Подсемейство туевые (Thujoideae) объединяет 15 родов, которые имеют шишки с кожисто-деревянистыми чешуями, при созревании отгибающимися наружу. Наиболее широко распространен род туя (Thuja) с 6 видами, произрастающими.в Северной Америке и Восточной Азии. Туи представляют собой однодомные кустарники или деревья; их плоские ветви несут мелкие чешуевидные листья, расположенные супротивно. Туя западная (Th. occidentals) — дерево до 15 м высотой, а североамериканский вид туя гигантская (Th. gigantea) может достигать 60 м при диаметре ствола 2—2, 5 м; оба эти вида культивируются в разных районах России. Туя восточная (Th. orientalis), иногда выделяемая в род биота (Biota), дико произрастает в горах Китая. Она доживает до нескольких сот лет, достигает высоты 15—18 м и формирует широко раскидистую крону диаметром 10—12 м. Ценность этого вида кроме высококачественной древесины заключается в ее экологической стойкости — она

переносит загрязнение воздуха и уплотнение почвы. Выделяя эфирные масла, убивающие болезнетворные микробы, она способствует оздоровлению воздуха. С незапамятных времен она культивируется в Средней Азии, а с XIX в. — на Украине. Все виды туи обладают легкой, мягкой древесиной, стойкой к гниению, поэтому она ценится в качестве хорошего строительного материала.

В России в диком состоянии встречается единственный из подсемейства эндемичный род микробиота (Microbiota), которая произрастает на южных склонах Сихотэ-Алинь в виде стланникового кустарника.

Подсемейство можжевеловые (Juniperoideae) включает единственный род можжевельник (Juniperus), содержащий до 70 видов, которые произрастают от Арктики до субтропиков. Можжевельники — это в основном кустарники часто стелющейся формы или небольшие деревья высотой 10—12 м. Некоторые виды можжевельника произрастают в горах на высоте до 4000 м над уровнем моря. Они занимают горные склоны благодаря мощной корневой системе, которая может и углубляться, и простираться в поверхностных горизонтах почвы. Другие виды произрастают в арктической зоне. Все виды можжевельника светолюбивы, морозостойки и вместе с тем отличаются очень медленным ростом. В горах они доживают до 800—1000 лет. В Крыму, на Кавказе, в Средней Азии встречаются небольшие участки ранее широко распространенных горных можжевеловых лесов — арчевников, возраст которых исчисляется сотнями лет. Их игловидные, реже чешуйчатые листья, живущие 8—J0 лет, выделяют огромное количество эфирных масел, способствующих _очищению воздуха. Сам можжевельник страдает от дыма, поэтому не может быть использован для озеленения городов.

Можжевельники — двудомные, реже однодомные растения. Их очень мелкие мужские и женские шишечки закладываются осенью, а весной следующего года быстро развиваются. Женские шишки состоят из 3—8 кроющих чешуй, срастающихся с семенами. После оплодотворения соседние чешуи срастаются между собой, становятся мясистыми и образуют сочную шишку, похожую на ягоду с 2—10 семенами. В этом состоит отличительная особенность подсемейства можжевеловых. Их женские шишки созревают у одних видов в течение первого года, у других — на второй-третий год. Распространение их происходит животными, главным образом птицами, при этом твердая семенная кожура надежно предохраняет семена от повреждения. Наиболее широким ареалом обладает можжевельник обыкновенный (Y. communis), распространенный по всему Северному полушарию. Он имеет форму кустарника или небольшого дерева, а в горах — форму стланика.

Древесина можжевельника твердая, смолистая, очень ароматная, идет на поделки, для изготовления карандашей.

Семейство подокарповые (Podocarpaceae) — одно из самых крупных семейств хвойных, которое насчитывает 8—10 родов и до 140 видов, произрастающих в тенистых, влажных областях в основном Южного полушария. Небольшое число видов подокарповых встречается в Индии и Восточной Азии. Подокарповые — это вечнозеленые деревья, реже кустарники с очередным, реже супротивным листорасположением. Листья — от крупных яйцевидных до мелких чешуевидных, чаще они линейные или линейно-ланцетные. У филлокладуса (Phyllocladus) они редуцированы до бесцветных чешуй, а функцию фотосинтеза выполняют филлокладии. Для древесины характерны отсутствие смоляных ходов и слабо выраженные годичные кольца. Подокарповые в основном двудомные, реже однодомные растения (рис. 84). Микростробилы одиночные, редко собраны в констробилы. Плоские микроспорофиллы несут по 2 микроспорангия. Микроспоры с 2, реже с 3 воздушными мешками. Пылинки имеют от 2 до 8 проталлиальных клеток.

Для подокарповых характерно наличие на осях женских веточек небольшого количества мелких кроющих чешуй, в пазухах которых располагаются семенные чешуи чашевидной формы, называемые эпиматием. Эпиматий почти полностью окружает семязачаток, часто срастаясь с интегументом, при созревании семени он либо разрастается в сочный яркий орган, либо остается кожистым, сухим. У большинства видов подокарпа (Podocarpus) и дакридиума (Dacrydium) количество семенных чешуй сокращается до 4—2, а иногда до 1. В результате на укороченном боковом побеге располагается по 1 семязачатку в окружении эпиматия, как у тисса. У видов филлокладуса семенных чешуй несколько, они сближенно сидят на укороченной оси констробила и образуют сочную женскую шишку, как у можжевельника.

Помимо традиционного взгляда, рассматривающего эпиматий подокарповых как гомолог семенной чешуи, существует точка зрения, согласно которой эпиматий представляет собой внешний интегумент, а семенная чешуя отсутствует. Подобная трактовка эпиматия делает это семейство настолько своеобразным, что подокарповые рассматриваются в ранге порядка.Самый крупный род подокарпус содержит более 100 видов. Среди них встречаются очень высокие деревья до 80 м высотой, однако чаще — это деревья высотой 20—30 м; в высокогорных районах преобладают кустарники прямостоячей или стелющейся формы. Листья
чаще линейные или ланцетные, реже чешуевидные. У некоторых видов они крупные, до 8—10 см длиной, широкоовальные и напоминают листья цветковых растений. Ввды подокарпуса произрастают в Центральной и Южной Америке, на востоке Африки, в Австралии, Юго-Восточной Азии. Многие виды подокарпуса обладают очень красивой ценной древесиной, а также высоко ценятся как декоративные растения. Они культивируются в Крыму и на Кавказе.

Представители этого семейства приурочены в основном к северному полу-
шарию.

Большое своеобразие этого семейства дает основание многим системати-
кам выделять его в самостоятельный порядок, а некоторые придают ему ранг
особого класса. Оно отличается от прочих семейств отсутствием женских кон-
стробилов — на концах побегов располагаются одиночные семязачатки в ок-
ружении сильно разросшейся чашевидной мясистой семенной кожуры —
ариллуса, или кровельки (рис. 85). Однако с точки зрения ряда уче-
ных, ариллус тиссовых представляет собой сочную ткань, развивающуюся из
семяножки, т.е. она не является гомологом ни семенной чешуи, ни внешнего
интегумента. Таким образом, семязачаток непосредственно располагается на
вершине побега.

Это семейство включает 4 рода, из которых наиболее распространенным является род тисс (Taxus) с 6 видами. Тисс ягодный (Т.baccata) — дерево, иногда высотой до 15—20 м, чаще входит в состав подлеска широколиственных лесов Европы, Малой Азии, гор Северной Африки, произрастает в Крыму, на Кавказе в Белоруссии, на Украине. Тисс — это долговечное растение, имеющее возраст до 2—3 тыс. лет.Среди всех хвойных — это самое теневыносливое и тарник высотой до 25 см, произрастающий в Новой Каледонии. Он поселяется на корнях и стволах цветковых растений.