Лекция № 10. Строение мышц и механизм

МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

В организме взрослого мужчины мышцы составляют более 40% общей массы тела, у пожилых людей – около 30%, у детей – около 25%. У женщин того же возраста масса мышц обычно ниже, чем у мужчин, с чем и связаны половые различия в проявлении мышечной силы и уровня физической работоспособности. У спортсменов, специализирующихся в силовых видах спорта, мышечная масса может достигать 50–55%, а у культуристов – 60–70% общей массы тела.

Мышцы благодаря сократительной функции обеспечивают процессы движения. При сокращении мышц постоянно используется химическая энергия АТФ, которую они преобразуют в кинетическую (механическую) энергию. Проявление различных двигательных качеств человека, особенно силы и скорости, зависит от морфологического строения мышц, особенностей протекания биохимических процессов в них, а также от регуляторного воздействия нервной системы, т. е. от функционирования мышц.

Для понимания биохимических процессов, обеспечивающих сократительную функцию мышц, необходимо рассмотреть структурную организацию и химический состав мышечных волокон.

Типы мышц

В организме человека существует три типа мышц: скелетные, сердечные (миокард) и гладкие. Различаются они морфологическими, биохимическими и функциональными особенностями, а также путями развития. При микроскопическом исследовании в скелетных и сердечной мышцах обнаруживается исчерченность, поэтому их называют поперечно-полосатыми мышцами. В гладких мышцах такая исчерченность отсутствует. Функционально сердечная мышца отличается от скелетных мышц и занимает промежуточное положение между гладкими и скелетными мышцами. Сердечная мышца сокращается ритмично с последовательно изменяющимися циклами сокращения (систола) и расслабления (диастола) независимо от воли человека, т.е. непроизвольно. Ее сокращение регулируется гормонами, например катехоламинами.

Сокращение гладких мышц инициируется нервными импульсами, некоторыми гормонами и не зависит от воли человека, так как их тонус не контролируется нашим сознанием. Гладкие мышцы включают мышцы внутренних органов, системы пищеварения, стенок кровеносных сосудов, а также кожи и матки, обеспечивая их сокращение и расслабление.

Скелетные мышцы прикреплены в основном к костям, что и обусловило их название. Сокращение скелетных мышц инициируется нервными импульсами и подчиняется сознательному контролю, т. е. осуществляется произвольно.

Для понимания биохимии мышечной деятельности наибольший интерес представляет функционирование скелетных мышц. Отдельная мышца руки или иной части тела окружена оболочкой соединительной ткани и имеет сложное морфологическое строение. Каждая мышца состоит из пучка мышечных волокон, которые содержат многочисленные сократительные нити – миофибриллы (рис. 1).

Мышечное волокно

Мышечное волокно является структурной единицей скелетных мышц, представляя собой большую многоядерную клетку, а точнее – бесклеточное образование – симпласт, так как в процессе развития мышечная клетка образуется путем слияния множества эмбриональных отдельных клеток – миобластов.

Рис. 1. Структурная организация скелетных мышц человека

Клетка окружена плазматической мембраной – сарколеммой, которая покрыта сетью коллагеновых волокон, придающих ей прочность и эластичность. Длина отдельных мышечных клеток может достигать 10 см (портняжная мышца) и даже 50 см, толщина – до 0, 1 мм. К мышечному волокну подходят окончания двигательных нервов, а также множество кровеносных сосудов.

Двигательный нерв, или мотонейрон имеет разветвленные аксоны и может иннервировать несколько мышечных волокон, которые вместе представляют функциональную единицу мышцы, называемую нейромоторной, или двигательной единицей (рис.2). Такая единица работает как единое целое, т.е. сокращаются все входящие в нее мышечные волокна. Отдельная мышца состоит из многих двигательных единиц, которые могут не одновременно подключаться к мышечному сокращению. Сила и скорость сокращения мышцы зависит от количества участвующих в сокращении двигательных единиц, а также от частоты нервных импульсов.

Мышечные клетки не способны к делению, поэтому разрушенные мышечные волокна не могут восстановиться простым удвоением. В случае повреждения, что наблюдается при напряженной мышечной деятельности, самовозобновление мышечного волокна происходит из маленькой клетки – сателлита, которая находится в неактивном состоянии в тесном контакте со зрелыми мышечными волокнами. При нарушении структуры мышечного волокна она активируется и начинает пролиферировать, что приводит к образованию нового мышечного волокна.

Рис. 2. Схема двигательной единицы мышцы

В мышце количество мышечных волокон может достигать нескольких тысяч. У разных людей в одних и тех же мышцах может быть различное количество волокон, что влияет на их силовые способности, процессы адаптации к мышечной работе. Чем больше в мышцах волокон, тем большая возможность проявления максимальной силы мышц.

Типы мышечных волокон и их вовлечение в мышечную деятельность

В скелетных мышцах различают несколько типов мышечных волокон, отличающихся сократительными и метаболическими свойствами. К основным типам волокон относятся медленносокращающиеся (МС), или красные и быстросокращающиеся (БС), или белые (табл. 1).

Таблица 1

Морфологическая, метаболическая и функциональная характеристики
мышечных волокон

Медленносокращающиеся и быстросокращающиеся волокна имеют разную скорость возбуждения, сокращения и утомления. Так, скорость сокращения МС-волокон составляет более 110 мс, а БС-волокон – 50 мс.

Отдельные типы волокон отличаются также механизмами энергообразования. Как следует из табл. 1, медленносокращающиеся волокна, которые имеют малую скорость сокращения, располагают большим количеством митохондрий, ферментов биологического окисления углеводов и жиров, белка миоглобина, который запасает кислород, а также большой сетью капилляров, обеспечивающих достаточное поступление кислорода в мышцы, и большими запасами гликогена. Все это свидетельствует о том, что в МС-волокнах преобладают аэробные механизмы энергообразования, которые обеспечивают выполнение длительной работы на выносливость. Мотонейрон, иннервирующий МС-волокна, имеет небольшое тело клетки и управляет относительно небольшим количеством мышечных волокон (10–180).

Быстросокращающиеся мышечные волокна характеризуются большим количеством миофибрилл, высокой АТФ-азной активностью миозина и ферментов гликолиза, наличием значительных запасов гликогена. Они имеют слаборазвитую капиллярную сеть и небольшое количество кислородсвязывающего белка – миоглобина. В связи с этим ресинтез АТФ в таких типах волокон осуществляется за счет анаэробных механизмов энергообразования – креатинфосфатной реакции и гликолиза. Наличие указанных выше биохимических особенностей обеспечивает высокую скорость сокращения и быстрое утомление этого типа мышечных волокон. БС-волокна приспособлены к скоростной интенсивной работе относительно небольшой продолжительности. Их мотонейроны имеют большое тело клеток и сильно разветвленные аксоны, поэтому иннервируют от 300 до 800 мышечных волокон.

Среди БС-волокон различают два подтипа; БС_а, или тип II_а и БС_б, или тип II_б. Они отличаются в основном механизмами энергообразования. БС_а-волокна имеют высокую анаэробную гликолитическую и аэробную способность ресинтеза АТФ. Их еще называют «быстрые окислительно-гликолитические волокна». Используются они при интенсивной работе на выносливость, например при беге на 1000 м или плавании на 400 м. БС_б-волокна имеют только высокие анаэробные способности ресинтеза АТФ, поэтому подключаются главным образом к кратковременной мышечной деятельности взрывного характера, например при беге на 100 м или плавании на 50 м. Последовательность включения (рекруитирование) мышечных волокон в работу регулируется нервной системой и зависит от интенсивности нагрузок. При физической работе небольшой интенсивности – около 20–25% уровня максимальной силы мышечных сокращений – в работу вовлекаются в основном МС-волокна. При более интенсивной работе – 25–40% уровня максимальной силы сокращений – включаются БС-волокна типа «а». Если интенсивность работы превышает 40% максимальной, вовлекаются БС-волокна типа «б». Однако даже при максимальной интенсивности в работу вовлекаются не все имеющиеся волокна: у нетренированных людей – не более 55–65%имеющихся мышечных волокон, у высокотренированных спортсменов силовых видов спорта в работу могут вовлекаться 80–90% двигательных единиц.

Подключение мышечных волокон к работе зависит от силы стимуляции мотонейроном. Минимальная величина стимуляции, при которой волокно сокращается максимально, называется порогом возбуждения (раздражения). Минимальный порог возбуждения име­ют МС-волокна (10–15 Гц); у БС-волокон порог возбуждения в 2 раза выше, чем у МС-волокон. Все типы мышц вовлекаются в работу при высокой частоте раздражения – около 45–55 Гц. Это важно учитывать при построении методики силовой подготовки спортсменов.

Количество МС- и БС-волокон в мышцах человека в среднем составляет 55 и 35% соответственно (см. табл. 1). Среди БС-во­локон большее количество составляют БС_а (~30–35%), меньшее – БC_б (~10–15%).

У сильнейших бегунов на длинные дистанции в икроножных мышцах ног содержится более 80% МС-волокон, а у спринтеров – всего 23%. Существует тесная корреляция между содержанием БС-волокон и скоростными способностями мышц. Количество отдельных типов мышечных волокон генетически закреплено, поэтому плохо поддается изменению при тренировке. Однако при специфической тренировке их объем значительно увеличивается. Экспериментальные данные последних лет свидетельствуют о возможности изменения количества типов волокон при длительных тренировках: превращение волокон БС_а в БС_б или в МС.