Переходные эколого-фитоценотические стратегии. Пластичность стратегий.

Три первичных типа стратегий связаны множеством переходных типов, которые называют вторичными. Видов с вто­ричными стратегиями больше, они занимают основную площадь треугольника Грайма. К.А.Куркин (2002) отмечает, что конку­рентоспособность вида увеличивается при сочетании виолентности с другими стратегиями. Например, виолент осока дернистая (Carex caespitosa) проявляет себя и как патиент (вынослива к резкой перемене влажности и затенению). В Барабинской лесо­степи на слабоосушенных тростниковых займищах она поселяет­ся под полог тростника (Phragmites australis) и вытесняет его, формируя почти чистые дернисто-осочники. Кострец безостый (Bromopsis inermis) соединяет стратегию виолента с патиентностью (вынослив к отложению наилка) и эксплерентностью (быст­ро захватывает свежие аллювиальные наносы), поэтому в поймах рек с активно откладывающимся аллювием он формирует моно­доминантные кострецовые луга.

Переходными стратегиями характеризуются многие широко распространенные растения (Б. М.Миркин и др., 2001). Приме­ром вида со стратегией виолент-патиент (SC) является сосна обык­новенная (Pinus sylvestris), которая может формировать высокие древостой на бедных песчаных почвах, а также все виды ели, ко­торые произрастают в холодном климате на бедных кислых (но хорошо увлажненных) почвах. Стратегию виолент-рудерал (CR) имеет разрастающаяся на вырубках ольха серая (Alnus incana). Виды со стратегией рудерал-патиент (RS) растут в пустыне на вытоптанных площадках вокруг колодцев. А многие луговые рас­тения представляют смешанный тип стратегии (CSR), сочетаю­щий у разных видов в разном соотношении черты виолентности, патиентности и эксплерентности (например, у пырея ползучего — Elytrigia repens повышена доля эксплерентности), причем в раз­ных условиях эти доли могут изменяться. В связи с этим В. Г. Онипченко предлагает от этикетных определений стратегий переходить к относительным.

Многие виды также обладают пластичностью стратегии. На­пример, виолетность дуба черешчатого (Quercus robur) у границ ареала, где он представлен кустарниковой формой, существенно снижена, а патиентность повышена. Тростник, в дельте рек де­монстрирующий стратегию виолента, становится патиентом на засоленных почвах. На олиготрофных сфагновых болотах вырас­тают специфические болотные формы сосны, например f. Pumila в столетнем возрасте имеет высоту около метра, короткую хвою и мелкие шишки.

Т.А.Работнов (1992) подчеркивал, что особи разных возраст­ных состояний могут различаться по своим жизненным стратеги­ям и это важно учитывать при общей оценке стратегии выжива­ния вида. Так, по Ю. Э. Романовскому (1989), виолентами могут быть только взрослые особи, а юные индивидуумы тех же видов — патиенты. При этом, чем выше их выносливость (патиентность), способность выживать при ограниченных ресурсах, тем выше об­щая виолентность вида. Еще больше различаются эколого-фитоценотические стратегии спорофитов и гаметофитов высших спо­ровых растений.

У растений в гораздо большей степе­ни, чем у животных, распространены раз­множение и распространение путем клонального разрастания в обход рисков, с которыми связано половое размножение. Многие травянистые растения в зависимости от конкретных условий жиз­ни могут использовать либо вегетативное, либо генеративное размножение, либо оба одновременно. Значение вегетативного рас­пространения особенно усиливается в том случае, когда условия существования ста­новятся неблагоприятными.

Почему же вегетативный (клональный) альтернативный тип размножения играет такую большую роль? Собственно говоря, он представляет собой «торможе­ние» эволюционного процесса. Он очень выгоден в том случае, когда успех вида в меньшей степени зависит от числа гене­ративных особей, чем от возможности длительного выживания. Вегетативное рас­пространение дает возможность виду до­стичь чрезвычайного пространственного доминирования без протекающих с риском процессов закрепления проростков. Осо­бенно успешные генотипы могут «законсервироваться», а затем продолжиться. Вегетативно размножающиеся растения при конкуренции с другими могут выбрать любой из двух путей. Распространение в сто­роны от себя может идти мелкими шага­ми, но тесным фронтом, как у растений, образующих клоны в форме гнезд или гир­лянд, для чего применяется стратегия фа­ланга (аналог античной наступательной так­тики сплошной стеной). Чаще встречается последовательное внедрение в чуждые популяции путем «разведчиков», так называ­емая партизанская стратегия.

Рисунок 8 –Клональное распространение по образцу «фаланг».

Клоны Festuca orthophylla столетнего возраста «вспахивают» сплошным фронтом высокогорные плато Анд в северо-западной части Аргентины

Эта вторая форма распространения способствует более быстрому завоеванию пространства и с по­мощью пробных тестирований окружающей среды позволяет быстрее отыскать благопри­ятные микроэкотопы, на которых клональные модули могут укорениться. Можно при­вести как пример ползучие виды рода Portulaca, или Trifolium repens, у которых такие побеги ориентируются в сторону по­верхностей, отражающих красный свет (это указание на «зеленые» территории, уже за­нятые другими растениями). Многие виды могут в зависимости от конкретной ситуа­ции применять обе стратегии: более быст­рый (но рискованный) выигрыш простран­ства и затем утверждение новых «бастио­нов» вплоть до подавляющего локального доминирования.