Барьеры расселению таксонов

Любое условие внешней среды, выходящее за пределы толерантности вида, становится лимитирующим фактором для распространения этого вида, пред­определяя положение границ его ареала. Разные границы одного и того же ареала могут быть обусловлены разными лимитирующими факторами. Так, например, северо-восточная граница ареала европейского бука (Fagus sylvatica) обусловлена в основном низкими для этого вида зимними температурами, а южная — летними засухами. Все разнообразие лимитирующих факторов подразделяют на четыре группы, из которых три первые — абиоти­ческие факторы.

Рисунок 10 – Совпадение границ ареалов и клималиний:

А — северная граница ареала ели европейской (Picea abies) совпадает с изотермой января- 2^оС; Б — северная граница ареала луба чсрсшчатого (Quercus robur) совпадает с южмалинией четы­рех месяцев, средняя температура которых выше +10^оС; В — северо-восточная граница ареала бука европейского (Fagus sylvatica) совпадает с изотермой января +2^оС

Физико-географические барьеры чаще всего возникают как выражение влия­ния рельефа на распространение растений.

Лишь для укореняющихся на дне гидрофитов с плавающими по поверхно­сти воды листовыми пластинками рельеф (глубина дна) представляет непосредственный, или прямой, лимитирующий фактор. В остальных случаях физико-географические барьеры являются косвенными лимитирующими фактора­ми.

Так, горный барьер для равнинных растений создает не сама по себе высота места над уровнем моря или крутизна склона, а связанные с ними темпе­ратурный и влажностный режимы, иной физико-химический состав субстра­та. Та же глубина дна для полностью погруженных донных гидрофитов имеет косвенное значение, опосредованное убывающей с глубиной интенсивностью света и изменением его спектрального состава. Даже граница между водой и сушей важна не сама по себе, а как место, где резко меняются многие свой­ства среды обитания.

Климатические барьеры, как правило, довольно четко проявляются на суше и значительно слабее выражены в водоемах вследствие высокой теплоемкости и подвижности воды. Ведущая характеристика климата — термический режим. При этом для одних растений основное значение имеет средняя температура самого холодного месяца года, а для других — годовая сумма положительных температур или продолжительность периода с определенными значениями температуры.

Для наземных растений очень важен также режим осад­ков, причем распределение осадков по сезонам года и интенсивность испаре­ния даже важнее, чем общее годовое количество осадков, поскольку от этих показателей зависит коэффициент влажности воздуха, предопределяющий водный баланс растений. Поскольку коэффициент влажности воздуха обратно пропорционален температуре, то в холодном климате высокая влажность воздуха возникает даже при малом абсолютном количестве осадков за год. Поэтому климатические условия принято характеризовать обобщенными климадиаграммами, представляющими собой совмещенные графики распределения по месяцам года средних температур и среднего количества осадков. В периоды, когда кривая годового хода температуры располагается выше кри­вой значений осадков, испарение превосходит поступление воды с осадками, и большинство наземных растений испытывает устойчивый сезонный дефи­цит воды.

Эдафические барьеры проявляются в физических и химических свойствах субстрата. Химический состав субстрата действует на растения непосредствен­но. Особенно велико влияние анионов Сl и SO₄, повышенное содержание которых приводит к засолению и становится барьером для многих водных и большинства наземных растений-гликофитов. Наоборот, распространение галофитов лимитировано низким для них содержанием этих анионов.

Ряд растений чувствителен к высокому или низкому содержанию Са, Mg или рН почвы. Механиче­ский состав субстрата влияет на растения, как правило, опосредованно, через влагоемкость. Низкая влагоемкость скальных пород, щебнистых осыпей, ме­лового рухляка, мергелей и песка может приводить к тому, что обитающие там растения будут испытывать водный дефицит даже во влажном климате.

Биотические барьеры обусловлены специфическими взаимоотношениями между растениями и другими организмами. В некоторых случаях барьером оказывается либо отсутствие животных, осуществляющих опыление или распро­странение семян, либо пищевого растения (для растений-паразитов), либо, наоборот, присутствие фитофага или патогена. Однако ключевая роль принад­лежит конкурентным отношениям.

Рисунок 11 – Зависимость распространения европейской ели от коэффициента влажности воздуха

Конкуренция представляет собой универсальный прямой фактор, лимитиру­ющий распространение вида. Граница ареала располагается не там, где лими­тирующий фактор абиотической среды выходит за пределы толерантности вида, а там, где конкурентоспособность вида снижается настолько, что он не может противостоять другим видам. Даже такой резкий барьер как урез воды не слу­жит границей ареала, так как между областями обитания строго сухопутных растений и гидрофитов располагается зона гигро- и гелофитов. Она частично захватывает сушу, а частично — акваторию, из этой зоны гигро- и гелофиты вытесняют соответственно наземные и водные растения. Без конкуренции аре­алы многих растений были бы значительно обширнее. Например, ареал кон­ского каштана (Aesculus hippocastanum) ограничен маленькими территориями на Балканском п-ве. Растения этого вида нормально развиваются во многих европейских городах и даже в Москве размножаются самосевом. Оче­видно, абиотические условия среды позволяют этому виду существовать на обширных пространствах Европы, к тому же в этом регионе нет никаких фи­зико-географических барьеров для его расселения. Однако он не может все­литься не только в леса Подмосковья, но и в значительно более южные леса Украины, Молдавии. Румынии и даже Словении. Именно конкурентные от­ношения с другими видами ограничивают естественный ареал конского каш­тана.

Рисунок 12 – Естественный ареал конского каштана