Динамика растительности

Во временной динамике растительности выделяют легкообратимые флук­туации и необратимые изменения, включающие сукцессии, экзогенные изменения и эволюцию сообществ.

Наиболее краткосрочны сезонные флуктуации, обусловленные тем, что растения разных видов развиваются в разные периоды вегетационного сезона. Например, эфемероиды широколиственных лесов начинают вегетировать в самом начале сезона и практически заканчивают активную жизне­деятельность ко времени вступления в вегетацию остальных лесных расте­ний. Сезонные флуктуации — это один из способов дифференциации эко­логических ниш растений разных видов, позволяющий сосуществовать в одном сообществе большему числу видов и более полно использовать ресурсы среды обитания.

Разногодичные флуктуации проявляются в изменении доминирования ви­дов в растительных группировках и сообществах, обусловленных деятельностью фитофагов. Эти изменения вызываются колебаниями условий абиоти­ческой среды, прежде всего погоды, и колебаниями пресса фитофагов на отдельные виды сообщества. В ходе таких флуктуаций облик растительности порой меняется весьма сильно, но ее состав и структура по существу посто­янны.

Сукцессии растительности имеют эндогенную природу, отражая степень не­сбалансированности круговорота биогенных элементов в экосистеме. Вследствие дисбаланса местообитание со временем становится непригодным для населяющей его ассоциации, которую закономерно сменяет другая (в ее пар­целлах дисбаланс биогенных элементов уменьшен). В дальнейшем ее сменит следующая ассоциация, обеспечивающая еще большую сбалансированность круговорота биогенных элементов.

Последовательность ассоциаций, закономерно сменяющих друг друга под действием эндогенной причины, называют серией, или сукцессионным рядом. В отсутствие помех серия завершается климаксным сообществом (климаксом), которое соответствует максимально полному балансу биогенных элементов, возможному в данном регионе Земли при данном климате.

В климаксном сообществе более нет причин для эндогенной смены расти­тельности. Однако это не означает ее постоянства по достижении климакса. Изменения продолжаются под действием экзогенных причин. Даже в самых благоприятных условиях наступает предел жизни эдификатора. Отмирание каждого эдификатора приводит к появлению лакуны, или окна, в соответ­ствующем ярусе, что нарушает условия существования растений других яру­сов. Еще большие нарушения могут вызвать погодные катаклизмы, пожары, эпифитотии. При небольших нарушениях растительность восстанавливается без глубоких изменений структуры, и процесс напоминает разногодичные флуктуации, только более растянутые во времени. Более глубокие нарушения запускают сукцессию.

Почва под растительным сообществом играет огромную роль в круговороте биогенных элементов, являясь мощным буфером. Если в ходе нарушения поч­ва сохраняется, то сукцессия проходит по типу демутации и сравнительно быстро — за несколько десятилетий — восстанавливает климаксное сообще­ство. При разрушении почвы сукцессия идет по типу экогенеза и растягивается на сотни лет. Демутации и экогенез включают разные специфические серии ассоциаций. В ходе сукцессии исходные различия между местообитаниями сгла­живаются, вследствие чего разные серии приводят к одному и тому же климаксному сообществу.

Таким образом, растительности свойственна динамическая устойчивость, которая проявляется не в ее мощном противодействии экзогенным нарушениям, а в закономерном восстановлении после нарушения. Восстановление растительности возможно потому, что в ходе эволюции в каждом регионе возникает определенный набор сериальных ассоциаций, соответствующий характерным для него типам нарушений и в совокупности составляющий сукцессионную систему региона. Пространственное размещение ассоциаций сукцессионной системы постоянно меняется соответственно динамике наруше­ний и ходу восстановительных сукцессии.

Ассоциации сукцессионной системы сложены наиболее тесно коадаптированными ценофильными видами, составляющими меньшую часть флоры ре­гиона. Остальные — ценофобные — виды приурочены к границам между парцеллами разных ассоциаций сукцессионной системы или к участкам глу­боких нарушений растительности, где они формируют пионерные раститель­ные группировки.

Один и тот же ценофильный вид может быть компонентом разных ассоци­аций одной серии или ассоциаций разных серий. Например, ель европейская (Picea abies) в Московском геоботаническом районе входит в состав ассоциа­ций Picea abies — Carex digitata, Picea abies — Oxalis acetosella и Picea abies — Carex pilosa демутационной серии климакса, а также ассоциации Picea abies — Majanthemum bifolium мезотрофной гидросерии и ассоциации Picea abies — Hylocomium splendens олиготрофной гидросерии. Более того, одно растение ценофильного вида обычно сменяет ассоциации, так как начинает жизнь в одной, предшествующей ассоциации, а завершает в другой, последующей за той, компонентом которой этот вид является. Например, в Московском райо­не в одной из демутационных серий евтрофной гидросерии береза пушистая (Betula pubescens) поселяется в парцеллах ассоциации Populus tremula — Convallaria majalis, а завершает жизнь в ассоциации Picea abies — Majanthemum bifolium. Ценофильные растения ассоциаций поздних стадий сукцессии, как правило, долговечнее растений ранних ее стадий. Поэтому скорость сукцессионной смены ассоциаций в типе снижается по мере приближения к климаксному сообществу.

Вхождение одного вида в разные ассоциации сукцессионной системы и смена отдельными растениями ассоциаций в течение своей жизни показыва­ют, что выявлять ассоциации следует не по совместному нахождению расте­ний разных видов, а по особенностям изменения видового состава раститель­ности в ходе сукцессии.

Эффект разных экзогенных воздействий, вызывающих изменения расти­тельности, во всех случаях одинаков: они нарушают ход сукцессии, возвращая ее к более ранней стадии. Регулярно повторяющиеся нарушения, возвращая сукцессию к определенной стадии, превращают эту стадию в терминальную для сукцессионной системы, хотя в ней и не достигнут баланс биогенных элементов. Такие экзогенно стабилизированные сообщества называют субклимаксными.

Эдафический субклимакс обусловлен тем, что на территорию, занятую со­обществом, устойчиво поступает избыточное количество биогенных элемен­тов или, наоборот, с этой территории происходит стабильный их вынос. Пример такого сообщества — тростниковые (Fragmites australis) плавни в устьях рек, представляющие пионерную стадию евтрофной гидросерии. Их стабильность обусловлена непрерывным выносом органического материала рекой.

Пирогенный субклимакс обусловлен регулярно повторяющимися пожарами. В этих сообществах растения производят значительно больше органики, чем могут утилизировать фитофаги и сапротрофы. В результате накапливается ве­тошь, периодически выгорающая. Во время пожара выгорает и растительность, после чего начинается восстановительная сукцессия. Многие типичные расте­ния таких пирогенных сообществ (в частности, австралийские виды протей­ных — Proteaceae и миртовых — Myrtaceae) возобновляются только на пожа­рищах, избавленные огнем от конкуренции с другими растениями. Их специ­фическая адаптация проявляется в том, что плоды вскрываются только под действием высокой температуры, высвобождая легкие семена, подхватывае­мые и разносимые мощными конвекционными потоками воздуха, всегда воз­никающими при пожарах. Другие растения пирогенных сообществ пережива­ют пожары благодаря скрытым под землей почкам возобновления, характерным не только для трав, но и для древесных форм. Очень многие растения пирогенных сообществ вырабатывают большое количество легко воспламеня­ющихся эфирных масел, что способствует быстрому распространению пожара и эффективно останавливает сукцессию на стадии, благоприятной для возоб­новления этих растений.

Особый тип субклимаксных сообществ представляют диаспорические субклимаксы, возникающие в результате отсутствия диаспор эдификатора/ов ас­социаций поздних стадий сукцессионной системы. Например, в некоторых районах верховьев Днепра на обширных территориях нет дуба черешчатого (Quercus robur) и осоки волосистой (Carex pilosa), представляющих собой соответственно эдификатор и доминант травяного яруса. Поэтому вместо типовой демутационной серии Picea abies — Oxalis acetosella — Picea abies — Corylus avellana — Carex pilosa — Quercus robur — Corylus avellana — Carex pilosa после отмирания ели возникает лещиновый лес (ассоциация Corylus avellana — Oxalis acetosella), под пологом которого вновь возобновляется ель. Когда ель перерастет лещину, последняя отмирает, и ельник восстанавлива­ется.

Любая сукцессионная система функционирует в определенных, типичных для нее пределах значений факторов внешней среды и частоты и глубины нарушений. При выходе условий за эти пределы изменяется значительная часть межвидовых взаимодействий, что приводит к разрушению сукцессионной системы. Наиболее специализированные ценофилы вымирают, остальные ста­новятся ценофобами и вместе с прежними ценофобами и иммигрантами фор­мируют растительные группировки неустойчивого состава. При этом нередко активизируются гибридизационные процессы, что вместе с ослаблением ценотического контроля провоцирует микроэволюционные события и видооб­разование. Затем на этой весьма хаотичной основе начинает формироваться новая сукцессионная система, в ходе чего часть видов приобретает свойства ценофилов. Формирующиеся серии могут быть сходными с сериями прежней сукцессионной системы, в том числе включать те же виды, но они никогда не будут строго тождественны прежним. В результате через разрушение сукцесси­онной системы и появление новой произойдет эволюционная перестройка рас­тительности.

Интересное исключение представляют некоторые деревья дождевых тропических лесов, в частности, сейба (Ceiba sp.). Эти деревья быстро заселяют прогалины, возникающие в лесу и, соответственно, представляют собой компонент ассоциации ранней стадии сукцессии. В то же время это деревья долговечные, вырастающие в характерные для этого биома «megatrees», высоко выносящие свои кроны над пологом леса. Если учитывать только расположение расте­ния на площади, то эти деревья следовало бы признать компонентом многих ассоциаций, вплоть до ассоциаций самых поздних стадий сукцессии. Однако, вынеся крону далеко за преде­лы древесного яруса, такое дерево оставляет в области активной жизнедеятельности лесных растений только ствол и основания скелетных корней — минимально метаболически активные части своего тела. Наиболее активные процессы жизнедеятельности дерева сосредоточены фак­тически за пределами лесного сообщества, т.е. растение по существу покидает лес по мере развития сукцессии, оставшись на месте, и лишь формально может быть причислено к какой-либо ассоциации

АРЕАЛ

Способность любого вида растений длительно существовать в определен­ном диапазоне условий внешней среды, в которых возможны нормальная жиз­недеятельность и устойчивое воспроизведение этого вида, обозначают как его толерантность. Каждый вид растений встречается на Земле на ограниченной территории, где условия не выходят за пределы его толерантности.

Террито­рию, заселенную особями конкретного вида, называют ареалом вида. Ареалы видов одного рода в совокупности составляют ареал этого рода. Ареал высшего таксона представляет собой совокупность ареалов всех входящих в него таксо­нов более низких рангов до видов включительно.