Дискретность и непрерывность растительного покрова

Выше отмечалось, что растительный покров любой местности
визуально расчленяется на отдельные однородные по видовому
составу и строению элементарные участники, называемые
фитоценозами. На первый взгляд, подобные формы растительного покрова moгут восприниматься как вполне дискретные,
т.е. обособленные друг от друга единицы. На ранних этапах развития геоботаники, когда встал вопрос о выделении и классификации единиц растительности, идея дискретности выступала на первый план и воспринималась геоботаниками как аксиома. Такой подход был в то время целесообразен и даже необходим, так как он позволял ориентироваться в многообразии еще не изученного растительного покрова. В дальнейшем интуитивно сложившиеся представления о дискретном характере растительности закрепились и получили развитие в основных течениях и школах мировой и отечественной геоботаники. Так, сформировалось первое направление в геоботанике, в основе которого лежит признание положения о том, что в самом растительном покрове содержатся определенные вполне дискретные единицы, каковыми являются реально существующие в природе фитоценозы, что на этих единицах (фитоценозах) исследователь может базироваться во всех своих построениях, и что фитоценоз является основным объектом геоботаники.

Но уже в самом начале XX столетия был высказан совершенно другой взгляд на природу растительного покрова, который заложил основу второго направления в геоботанике. Это направление рассматривает растительность как явление непрерывное, считает, что в растительном покрове не существует естественных, обособленных друг от друга единиц. Они могут быть выделены лишь искусственно. Такая точка зрения была высказана независимо друг от друга рядом исследователей: в России Л.Г. Раменским (1910), в США Х.А. Глизононом (Gleason, 1917), в Италии Г. Негри (Negri, 1914), во Франции Ф. Леноблем (Leonoble, 1926). Идея непрерывности растительного покрова оформлялась постепенно. Сначала было обращено внимание на отсутствие резких границ между растительными сообществами, затем установлено наличие переходных зон между ними, и, наконец, встал вопрос о непрерывности растительного покрова вообще.

Однако идея непрерывности растительности встретила резкую и в большинстве случаев неконструктивную критику со стороны представителей первого направления и, начиная с конца двадцатых годов, на протяжении двух десятилетий практически не обсуждалась в геоботанике. Вторичный интерес к ней возник в конце сороковых - начале пятидесятых годов, когда в США было опубликовано несколько работ в поддержку данной идеи. Затем идея непрерывности растительности из Америки стала проникать в другие страны, в том числе и в нашу страну, и к настоящему времени она овладела умами практически всех геоботаников мира.

В мировой геоботанике существует несколько оттенков учения о непрерывности растительного покрова (Александрова, 1969). Однако в основе их лежит одна и та же концепция, получившая название индивидуалистической концепции и базирующаяся на следующих трех положениях:

1.Каждый вид растений индивидуален по своим требованиям в среде, имеет специфическую экологическую амплитуду по каждому экологическому фактору, не совпадающую с амплитудами других видов;

2. Факторы среды изменяются в природе постепенно, как в пространстве, так и во времени;

3. В связи с экологической индивидальностью видов и постепенным изменением факторов среды переход от одной комбинации ценопопуляций к другой их комбинации совершается постепенно и непрерывно как в пространстве, так и во времени: одни виды постепенно уменьшают свое обилие и, наконец, исчезают, а другие появляются и постепенно увеличивают свое обилие. Такая картина постепенного изменения растительного покрова в пространстве получила название пространственного, или географического континуума, а постепенное изменение растительности во времени стали называть временным континуумом (Василевич, 1969).

Континуальный характер растительности послужил основанием отрицания реального существования фитоценозов крайними сторонниками индивидуалистической концепции. С их точки зрения фитоценозы, как естественные единицы, не существуют в природе; растительный покров любой территории непрерывен и может быть расчленен на фитоценозы лишь условно, искусственно. Поэтому объектом геоботаники, по их мнению, является не фитоценоз, который реально не существует, а отдельное растение вместе с его окружающей средой.

На первый взгляд, идеи дискретности и идея непрерывности растительности исключают друг друга и совершенно несовместимы. Однако ко дискуссии, проведенные в геоботанике в пятидесятые-шестидесятые годы, опровергли это мнение. Выяснилось, что точка зрения крайних сторонников индивидуалистической концепции, отрицающих реальное существование фитоценозов, не верна. Но точно так же ошибочна и точка зрения ортодоксальных сторонников дискретности растительного покрова, утверждающих, что растительный покров всегда расчленяется на вполне дискретные, четко обособленные друг от друга фитоценозы.

Оказалось, что истина находится где-то посередине между этими диаметрально противоположными концепциями. Такую точку зрения высказали многие отечественные и зарубежные ботаники, принявшие участие в обсуждении проблемы дискретности и непрерывности растительного покрова.

Особенно глубокий анализ проблемы проведен В.Д. Александровой (1966; 1969). По ее мнению, противоречия и трудности, возникшие при решении проблемы дискретности непрерывности растительного покрова, не случайны. Они являются одним из проявлений противоречивости, свойственной всем объектам и явлениям материального мира, и связаны с общей проблемой дискретности и непрерывности, которая принадлежит к числу сложных философских проблем. Естественный растительный покров, действительно, проявляет свойство непрерывности, но эта непрерывность не абсолютна, а относительна. В то же время она обладает свойством дискретности - прерывистости, но и она неабсолютна, а относительна. Другими словами, растительному покрову присущи одновременно оба свойства - дискретность непрерывность, которые не исключают друг друга.

В растительном покрове встречаются разнообразные варианты: от четкого разграничения его на вполне обособленные фитоценозы до явно непрерывного растительного покрова на так называемых клинальных участках (Василевич, 1969) с постепенным изменением состава и строения растительности. При этом крайние варианты представлены в природе сравнительно редко, являясь исключением из правила. Чаще же всего встречаются промежуточные формы растительного покрова, когда отдельные фитоценозы отличаются друг от друга достаточно четко, но они разграничиваются фитоценозами промежуточного характера. Taк, например, осоковый луг межгривной ложбины и корневищнозлаковый луг, расположенный на вершине пойменной гривы, резко отличаются друг от друга как два разных фитоценоза. Однако, они разделяются достаточно выраженной переходной полосой на склоне гривы, на которой травостой образован совместно произрастающими осокой и злаками. Подобные переходные фитоценозы называют экотоновыми.

Дискретность естественного растительного покров обусловливается следующими причинами (Александрова, 1966). Во-первых, вопреки утверждению крайних сторонников индивидуалистической концепции, условия среды изменяются в пространстве не всегда постепенно. Встречаются и достаточно резкие переходы, влияющие на обособление фитоценозов. Известный немецкий ботанико-географ Г. Вальтер (1982), признающий непрерывность растительного покрова, подчеркивает, что: " несмотря на это, в континууме довольно часто обнаруживается известная прерывистость, существуют зоны быстрого изменения видового состава - всегда именно там, где внешние условия изменяются внезапно, например, на берегах водоемов, у нижней кромки осыпей, у подножия крупных скал и т.п.". Во-вторых, даже при непрерывном изменении факторов среды растения могут реагировать скачкообразно при определенных переломных значениях факторов. Например, при постепенном изменении увлажнения наблюдается резкое изменение реакции растений при значениях влажности, близких к влажности завядания. Это обстоятельство также способствует в какой-то мере обособлению фитоценозов. В-третьих, различные эдификаторы ( основные компоненты растительных сообществ) формируют неодинаковую фитосреду (внутреннюю среду фитоценозов) и тем самым усиливают неоднородность условий существования растений и также способствуют обособлению фитоценозов.

Из сказанного следует, что границы между любыми соседними фитоценозами будут тем резче, чем больше отличаются друг от друга их экотопы и чем сильнее выражена средообразующая роль эдиификаторов. Например, границы между степными и лесными ценозами бывают, как правило, более резкими, чем границы между разными луговыми фитоценозами.

Таким образом, растительный покров обладает свойствами и дискретности и непрерывности. Поэтому в нем выделяются реально существующие однородные участки, называемые фитоценозами, которые однако не отличаются четкой обособленностью друг от друга, что затрудняет установление границ между ними и делает эти границы в известной мере условными. Этот вывод подтверждается мнением известного голландского геоботаника Н. Баркмана (1989), который считает, что конкретный растительный покров более или менее прерывист, что абсолютная континуальность и очень резкие границы для него не характерны. Фитоценоз Н. Баркман определяет как " конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью". Утверждение Б.М. Миркина (1986), что " фитоценозов и типов фитоценозов существует столько в природе, сколько это нужно практике, " нам представляется крайним.

Б.М. Миркин (1986) расценивает концепции дискретности и непрерывности растительного покрова как две различные пара дигмы - организмистскую и континуальную [4]. Первая парадигма рассматривает растительные сообщества как результат коэволюции видов, т.е. эволюции видов путем их взаимоприспособления и явно или неявно уподобляет сообщество организму. Вторая парадигма отрицает значение коэволюции видов, она основывается на индивидуалистической концепции и понимает субъективно выделяемые растительные сообщества как результат дифференциации экологических ниш видов в процессе их независимой эволюции. Б.М. Миркин считает, что период организмистской парадигмы начался с 1910 года, когда на третьем международном ботаническом конгрессе в Брюсселе было принято определение ассоциации. В пятидесятых-шестидесятых годах шел процесс смены организмистской парадигмы континуальной парадигмой, которая окончательно победила в семидесятых годах. Нам кажутся более верными изложенные выше представления В.Д. Александровой о соотношении дискретности инепрерывности растительного покрова, согласно которым обе концепции не исключают, а дополняют друг друга. Тем более, что соотношение роли коэволюции и независимой эволюции видов растений в эволюции растительных сообществ до сих пор дискутируется (Трасс, 1981; Миркин, Розенберг, 1983 и др.). По-видимому, оба эти процесса имеют важное значение в историческом развитии растительного покрова.

[1] Термин фитоценоз происходит от греческих слов phyton – растение и koinos – общий и переводится как " растительное сообщество".

[2] В западноевропейской геоботанике принято еще более узкое понимание фитоценоза, т.к. в качестве самостоятельных сообществ выделяются сообщества мхов (бриоценозы), лишайников (лихеноценозы), водорослей (бриоценозы).

[3] Биоценоз и биогеоценоз являются объектами исследования особых наук - биоценологии и биогеоценологии

[4] В.В. Мазинг (1981) выделяет в историческом развитии геоботаники не две, а четыре парадигмы: формационную. ассоциационную, континуальную и системную