Біологічна продуктивність та фітомаса. Чиста первинна біологічна продуктивність та запас фітомаси. Класифікація фітоценозів за біологічною продуктивністю.

Фітомаса (від фіто — рослина і маса), загальна кількість живої органічної речовини рослин (як вищих, так і нижчих), накопичена до даного моменту в надземній і підземній сфері фітоценозу суші (ділянки лісу, луки тощо) або водного простору. У надземну сферу, де створюється фітомаса, входять однорічні органи — листя і хвоя, асиміляційні пагони, а також квітки і плоди, і багаторічні — стовбури та гілки дерев, задеревеснілі пагони напівчагарників і ліан, довголітнє листя і хвоя; в підземну — коріння, кореневища, бульби, цибулини, які також можуть бути однорічними і багаторічними; крім того, у формуванні фітомаси беруть участь слоєвища і ризоїди нижчих рослин. Ці підрозділи характеризують структуру фітомаси, яка має свої особливості, специфічні для різних типів рослинних угруповань та залежні від їх зонального положення (широтного, поясного та ін.). Так, при грубому співставленні вагових показників в співтовариствах тайгової зони частка коренів у фітомасі становить 20-25%, тоді як в пустинній зоні вона підвищується до 70-80% і навіть більше.

Продуктивність рослинного співтовариства являє собою підсумок створення органічної речовини та накопичення енергії в одиницю часу на одиниці площі, яку займає співтовариство. Фактично це швидкість процесів синтезу і трансформації. Розглядаються зазвичай чотири щаблі, або рівня, біологічної продуктивності, або виробництва органічної речовини, в процесі фотосинтезу рослинними організмами та їх спільнотами:

1) валова первинна продуктивність - загальні швидкість і результат фотосинтезу, або валовий фотосинтез - загальна асиміляція в надземній і підземній масах рослин;

2) чиста первинна продуктивність - швидкість і накопичення органічної речовини за вирахуванням того його кількості, яке було використане і витрачено на подих самими рослинами в процесі їх життєдіяльності. Це так званий спостережуваний результат фотосинтезу, або чиста асиміляція; по-іншому, це біологічна врожайність, тобто загальна створена маса рослин;

3) фактично чиста первинна продуктивність - швидкість і результат накопичення органічної речовини за вирахуванням його кількості, спожитого самими рослинами (на подих) і організмами-гетеротрофами: паразитуючими рослинами, грибами, бактеріями, тваринами і людиною. Реально це господарська врожайність (що використовується) разом з тим, що залишається для використання самими рослинами і дозволяє їм виживати у періоди між активною вегетацією;

4) вторинна продуктивність - швидкість і результат накопичення органічної речовини на рівні гетеротрофних організмів (тобто тих, які не здатні самі створювати органічна речовина, як зелені рослини - автотрофи). Іншими словами, це тваринницька продукція, отримана за рахунок споживання тваринами врожаю, створеного рослинами та їх спільнотами.

До слова, урожай - це рослинна продукція, яку збирають з усієї площі угіддя або площі вирощування (з городу, саду, поля, всього господарства, регіону, зони, країни, в усіх країнах світу); врожайність - це збір з одиниці площі (з 1 м2, з 1 га).

На власні потреби (на дихання, ріст, життєві процеси) рослини зазвичай витрачають близько 25% створеного ними органічної речовини. Ще 5% рослини виділяють у грунт, в прикореневу зону - ризосферу - це речовина використовується грунтовими мікроорганізмами. Іноді ще до 5-10% енергії органічної речовини рослини витрачають на боротьбу з шкідниками, хворобами, відновлюючи свої тканини. Таким чином, близько 30-40% валової первинної продуктивності використовується самими рослинами. Людині і тваринам залишається 60-70% валової чистої продуктивності.

1. Динаміка рослинного покриву (синдинаміка). Історія вивчення синдинаміки.

Рослинний покрив - це закономірне поєднання рослин на певній природній території, складене у конкретних геокліматичних умовах, у процесі історичного розвитку флори і рослинності даної території Рослинний покрив є структурним елементом природно-територіальних комплексів - ландшафтів.

Етапи становлення та розвитку геоботаніки як науки

1. Передісторія (допарадигмальний період). У цей період геоботаніка була частиною ботанічної географії, не мала свого понятійного апарату, чітко поставлених завдань. Цей період сягає своїм корінням в 16 століття і тривав аж до 1910р., Коли відбувся 3 Міжнародний ботанічний конгрес у м. Брюссель, де вперше було сформульовано визначення основного синтаксону (одиниці класифікації) рослинності - асоціації.

2. Історія (період парадигми дискретності рослинності, організмізма) (1910 - 1960-е). Дана парадигма була названа так тому, що в її основі лежала ідея подібності між фітоценозом і організмом (фітоценоз як аналог організму). Рослинні угруповання розглядалися як результат коеволюції, тобто еволюції за допомогою взаємного пристосування видів, уподібнюючи види взаємопов'язаним частинам організму. Фітоценози представлялися з чіткими природними межами, і вважалося, що всі фітоценози можна об'єктивно перерахувати, тобто створити природну класифікацію фітоценозів.

3. Сучасні етап (період парадигми континууму) (з 1970-х до наших днів). Критику концепції дискретності рослинності ми знаходимо в зробленому ще в 1910 р. російським геоботаніком-лулукознавцем Леонтієм Григоровичем Раменским в доповіді «Про засади безперервності рослинного покриву» і в працях американського геоботаніка Г. Глінзона. Л.Г. Раменський вважав, що, кожен вид індивідуально розподілений у просторі і по-своєму приходить і йде з угруповання при його зміні (види рослин це «не рота солдатів, крокуючих в ногу»). Т.ч., природна рослинність - це безперервне явище, багатовимірний безперервний об'єкт, тобто рослинність, розглядається як безперервна мозаїка популяцій видів рослин, пов'язаних умовами середовища - в цьому і полягає парадигма континууму. Основна відмінність двох концепцій в тому, що концепція дискретності постулювала можливість створення об'єктивної природної класифікації фітоценозів, тобто кількість фітоценозів обмежена, тому що є чіткі межі між ними, а континуалісти вважають, що можливо створити тільки штучну, суб'єктивну класифікацію рослинності, яка необхідна для зручності роботи з рослинними угрупованнями, так як фітоценози поступово (континуально) переходять один в одного (змінюють один одного у часі і просторі) і тому кордону між ними умовні і залежать від того, в якому масштабі ми розіб'ємо континуум фітоценозів на умовно однорідні частини (синтаксони). Відомі українські геоботаніки: Й. К. Пачоський, В. Г. Висоцький, Погребняк, Лавренко, Бельгард, Афанасьєв, Косець, Білик, Ю. Р. Шеляг-Сосонко, В. С. Ткаченко, Д. В. Дубина.

1. Основні форми динаміки рослинності: порушення, сукцесії фітоценозів та їх еволюція.

Розрізняють три основних класи динаміки фітоценозів. Порушення фітоценозів. При порушеннях (пожежа, гірський сель, вирубка лісу, розливши великої кількості нафти й за короткий час знищується весь фітоценоз або його частина. Порушення служать причиною виникнення відбудовних (вторинних) автогенні сукцесії, інтенсивність яких різниться залежно від особливостей порушення. При розливі великої кількості нафти рослинність не відновлюється десятки років, але після рубання лісу або оранки процес відновлення може протікати досить швидко й починається відразу ж після того, як припинена дія фактора, що викликав порушення співтовариства. Сукцесії фітоценозів. Ці поступові зміни фітоценозів викликаються внутрішніми (взаємини рослин, відносини рослин і умов середовища) або зовнішніми стосовно фітоценозів причинами.
Перші називаються автогенними, другі - аллогенними. Еволюція фітоценозів. Ці поступові зміни фітоценозів подібні до сукцесій. Відмінність полягає в тім, що в результаті сукцесії нові фітоценози не виникають, і формуються сполучення видів, що вже існували в даному районі (сукцесія - це завжди " повторення пройденого"). У ході еволюції виникають нові фітоценози. Еволюція - це не обов'язкова збагачення фітоценозів новими видами. У процесі еволюції склад фітоценозу може спрощуватися, тобто, як і на организменном рівні, еволюція фітоценозів може бути регресивної. В останні сторіччя фітоценози, як і вся біосфера в цілому, еволюціонують в основному під впливом людини, і в результаті еволюції, як правило, з'являються збіднені видами співтовариства. За пропозицією В.Н.Сукачева (1954) розрізняють по двох типу автогенних і аллогенних сукцесії. Автогенні сукцесії розділяються на сингенез. При сингенезе зміни відбуваються під впливом взаємин між рослинами. Цей швидкий процес можна спостерігати на багатому субстраті, де під впливом біологічних особливостей рослин (банку насінь у ґрунті, інтенсивного насінного дощу) спочатку формується співтовариство з однолітніх видів з R-Стратегією, а потім воно послідовно переміняється співтовариствами із двулетников і багатолітників з S, RC, SC і RCS - стратегіями. При ендоекогенезі в результаті життєдіяльності рослин змінюються умови середовища (на скелях формується ґрунт, заростає й міліє озеро й т.д.). Обидва типи сукцесії тісно зв'язані. Умови середовища змінюються й при сингенезе, але значимість цих змін у порівнянні із взаєминами рослин мала, тому що ґрунт не встигає істотно й тим більше необратимо перетворитися. При ендоекогенезі взаємини між рослинами також впливають на зміни фітоценозу, але воно слабкіше впливу биотической трансформації фітоценозом власного середовища перебування. Аллогенні сукцесії розділяються на гейтогенез і гологенез. Гейтогенез - це локальні зміни конкретних фітоценозів, а гологенез - зміна фітоценозів у межах цілого ландшафту. Приклади гологенеза: зміна рослинності в процесі розвитку форм рельєфу, під впливом будівництва водоймищ і ін.

1. Характеристика основних варіантів сукцесій. Прості автогенні сукцесії (з однією моделлю): модель сприяння, модель толерантності, модель інгібування, модель нейтральності.

Розмаїтість простих автогенні сукцесії зводиться до чотирьох принципових моделей, запропонованим Дж. Кэнелем і П. Слейтьером, а також і Д. Боткином.

Модель сприяння в ході сукцесії зміна видів пов'язана з поступовим поліпшенням умов середовища. Тому сукцесія протікає як прогресивна. Саме такі зміни співтовариств при заростанні скель вивчав Ф. Клементс. У процесі заростання скель він виділяв стадії накипних лишайників, рунистих лишайників і мохів, трав, чагарників, дерев. Рослини (і, зрозуміло, пов'язані з ними гетеротрофні організми) у ході цієї сукцесії перетворять гірську породу й створюють ґрунт.

У міру поліпшення умов середовища зростає продуктивність фітоценозу, ускладнюється його структура (з'являється ярусность) і підвищується альфа-розмаїтість. Цієї ж моделі відповідає природний процес заростання відвалів порожньої породи від гірських розробок, якщо порода придатна як субстрат для життя рослин. У противному випадку людин допомагає початку сукцесії, покриваючи поверхню породи шаром ґрунту або торфу.

Модель толерантності в ході сукцесії зміна видів відбувається в результаті погіршення умов середовища. Сукцесії, що протікають по цій моделі, поширені в природі не менш часто, чим сукцесії, що відповідають моделі сприяння. Як правило, це сингенетические сукцесії, які спостерігаються тоді, коли рослини заселяють місцеперебування з исходно сприятливими умовами середовища. Для такі сукцесії характерна поступова витрата ресурсів, погіршення умов середовища й посилення конкуренції між рослинами. У результаті зміна видового складу відбувається в напрямку посилення ролі видів з вираженою властивістю патиентности. Прикладом прояву моделі толерантності може служити сукцесія на вирубці.

У міру того, як із урожаєм із ґрунту виносяться ЭМП, відбувається поступове зниження продуктивності й заміщення великих лугових злаків дрібними лісовими - Agrostis tenuis, Briza media, Anthoxathum odoratum. Якщо триває інтенсивне сінокосіння, то сукцесія приводить до формування травостою з белоуса. Якщо вирубка використовується як пасовище, то переважають види p. Alchemilla. Описані сукцесії, що протікають по моделі толерантності, небажані. Застосовуючи добрива, можна перешкодити цьому процесу й затримати сукцесію на стадії коштовних у кормовому відношенні продуктивних злаків. Сукцесії по моделі толерантності протікають і при самовідновленні ялинового лісу, коли спочатку з'являються рослини-" няньки" (вільха, берези, верби), а потім під їхнім пологом - стійка до затінення й, отже, що володіє більше вираженою властивістю патиентности ялина. Модель толерантності проявляється й при сукцесії травосуміші, коли в міру розвитку травостою підсилюється між рослинами. Сегетальні й рудеральні види, характерні для посівів трав першого-другого року життя, зникають, і в травостій починають впроваджуватися більше стійкі до конкуренції й здатні до диференціації екологічних ніш види із природних лугових або степових фітоценозів. Цей же процес відбувається при формуванні так званих, коли розсівається суміш, заготовлена в степовому співтоваристві. Спочатку за рахунок ґрунтового банку насінь розвиваються однолітні, а потім двулетние рудеральні види, які із третього року починають витіснятися степовими, що володіють більшою конкурентною здатністю.

Модель інгібування:

Сукцесія припиняється, не досягши термінальної стадії клімаксу, оскільки у фітоценозі з'являються види, які створюють умови, непридатні для поселення нових видів. Такі сукцесії мають місце в Англії на гарах, де розвився густий покрив мохів кукушкин льон (Polytrichum commune). Насіння дерев не досягають поверхні такого ґрунту, і фітоценози десятки років існують як зеленомошные гару. Аналогічний процес відбувається в пустелях Середньої Азії, де при відсутності випасу поверхня ґрунту покривається щільною кіркою з мохів і водоростей, називаної.У результаті порушується насінне поновлення пустельних дерев і чагарників і відбувається деградація всієї екосистеми. І на горі, і в пустелі сукцесія по моделі ингибирования пояснюється тим, що з экосистем виключаються тварини. Якщо моховий гар відвідують олені, то вони копитами порушують моховий покрив і створюються регенераційні ніші для поновлення дерев. Подібним же чином у пустелі пасущиеся верблюди або вівці створюють регенераційні ніші для поселення рослин.

Модель нейтральності

Сукцесія протікає як популяційний процес, а роль взаємодії популяцій рослин незначна.Такі сукцесії вкрай рідкі, причому якщо видовий склад конкретної стадії сукцесії визначається популяционными механізмами (біологічними особливостями видів), те кількісні співвідношення видів (тобто структура) більшою мірою залежать від взаємин популяцій і відбивають процеси відповідно до моделі сприяння або толерантності.

1. Складні автогенні сукцесії (із змінною моделлю). Аллогенні сукцесії: гологенетичні та гейтогенетичні сукцесії. Сукцесії складної автогенно-аллогенної природи. Експериментальні сукцесії.

У більшості випадків різні стадії сукцесії протікають відповідно до різних моделей. Найчастіше процес починається з моделі сприяння (за рахунок поліпшення умов середовища, ефекту групи й інших форм мутуалізму або комменсализма) або нейтральності й закінчується моделлю толерантності. На самих ранніх стадіях конкуренція між рослинами ослаблена, надалі навіть у випадку сильної биотической трансформації місцеперебування в напрямку поліпшення умов і розвитку сукцесії по типі прогресивної конкуренція загострюється. Прикладом сукцесії зі зміною моделі є процес заростання озера й наступного розвитку верхівкового болота. Спочатку, коли чаша озера заповнюється рослинами, що відмирають, і підвищується рівень дна, умови для росту рослин можуть покращитися, і на зміну ряскам приходять високі напівзанурені рослини - очерет, хвощ болотний. Поступове озеро остаточне заростає й перетворюється в болото, на якому починається процес нагромадження торфу й поселяються осоки, верба попеляста (Salix cinerea) і вільха чорна (Alnus glutinosa). Таке болото називається низинним, або (богатым). Рік у рік шар торфу збільшується, корінь рослин уже не досягають ґрунту й переходять на харчування за рахунок торфу.

Аллогенні сукцесії представлені гологенезом (послідовні зміни зовнішніх факторів, які впливають на цілий географічний ландшафт) та гейтогенезом (локальні зовнішні зміни).

Гологенетичні сукцесії виникають внаслідок зміни всього фізико-географічного середовища або його окремих частин – атмосфери, літосфери, гідросфери. До таких сукцесій належить зміна фітоценозів під впливом глобальних змін клімату, висушення великих територій перезволожених земель, зміна русла річки і розвиток нової річкової долини.

Аллогенні сукцесії відбуваються внаслідок причин, які не пов'язані з середовищем фітоценозу, і для рослинного угруповання є цілком випадковими. Часто цей вплив буває раптовим, катастрофічним, наприклад - пожежа в степу чи лісі, зміна русла ріки і затоплення у зв'язку з цим луків.

Залежно від причин, які зумовлюють аллогенні зміни, їх поділяють на пірогенні, гідрогенні, псамогенні, галогенні та зоогенні сукцесії.

Сукцесії складної автогенно-аллогенной природи. Можливі сукцесії, у яких зміна рослинності викликана одночасно й внутрішніми й зовнішніми факторами, причому їхня роль на різних стадіях може бути різної (найчастіше роль внутрішніх факторів зростає на останніх стадіях таких складні сукцесії). Прикладом можуть служити вже розглянуті сукцесії рослинності річкових заплав. На перших стадіях гологенетической сукцесії склад видів визначається переважно аллогенными причинами интразонального характеру.
Надалі в міру виходу ділянок заплави зі сфери заливання сукцесія, здобуваючи риси автогенної, приводить до співтовариств, рівноважним із кліматом. Таким чином, сукцесія, що відповідає моделі толерантності, як би вивільняється з-під впливу аллогенного преса потужного шару. Чисто биотическая трансформація місцеперебування може протікати на тлі екзогенних процесів фізичного вивітрювання породи, вимивання рухливих форм ЭМП і т.д. Приклад такої " мнимої" моделі сприяння - сукцесії грязьових вулканів Криму (Іванов і ін., 1989). У таких вулканах (висотою 5~ 10 м) із кратерів викидається гаряча грязьова маса, називана брекчией. У цьому випадку биотическая трансформація місцеперебувань, формованих відкладеннями брекчий, протікає на тлі активно, що розвивається процесу, їхнього промивання. Експериментальної сукцесії. При вивченні закономірностей сукцесії більшу роль зіграли експериментальні сукцесії, які або викликаються людиною, або тією чи іншою мірою їм програмуються й управляються. В останньому випадку або регулюється швидкість процесу, або в ході сукцесії до складу фітоценозу вводяться домінанти, що змінюють цей ендогенний процес.

1. Причини, які обумовлюють зміни фітоценозів та їх темпи.. Первинні і вторинні сукцесії рослинного покриву. Корінні і похідні фітоценози. Концепція клімаксу в рослинності.

Порушення фітоценозів виникають при дії екстремальних факторів (пожежі, сіли, розлив нафти, рубки), за короткий час частково або повністю знищують фітоценоз. На місці порушеного фітоценозу потім розвивається відновна (вторинна) сукцесія.

За походженням сукцесії поділяють на первинні і вторинні. Первинні сукцесії — це поява і розвиток рослинних угрупувань у місцеіснуваннях, де рослинності раніше не було (оселення лишайників на скельних породах або вищих рослин на піщаних узбережжях тощо). Вони відбуваються в декілька етапів:

виникнення ділянок земної поверхні, незайнятої рослинністю;

заселення цієї ділянки певними видами рослин;

загострення конкретних взаємозв'язків між різними видами, внаслідок чого одні витискають інші;

перетворення організмами середовища існування, зростання видового різноманіття, поступова стабілізація його умов і міжвидових взаємозв'язків.

Широко відомим прикладом первинної сукцесії є заселення застиглої лави після виверження вулкана або схилу після сходу лавини, що знищила весь профіль ґрунту. Зараз подібні явища рідкі, але кожна ділянка суші в якийсь час пройшла через первинну сукцесію.

Первинні сукцесії розвиваються паралельно із ґрунтоутворенням під впливом постійного потрапляння ззовні насіння, відмирання нестійких до екстремальних умов сіянців і лише з певного часу — під впливом міжвидової конкуренції. Розвиток того чи іншого серійного угруповання і його зміна обумовлені в основному вмістом азоту в ґрунті й ступенем руйнування його мінеральної частини.

Вторинні сукцесії - це відновлення природної рослинності після певних порушень, наприклад, відновлення лісів після пожеж. Як приклад вторинної сукцесії зазвичай наводять ялиновий ліс, знищений пожежею. На займаній ним раніше території зберігся ґрунт і насіння. Трав'яне угрупування утвориться вже на наступний рік. Далі можливі варіанти: у вологому кліматі домінує ситник, потім він змінюється малиною, вона — осикою; у сухому кліматі переважає війник, що змінюється шипшиною, а шипшина — березою.

Інший приклад: на місці болота виникає листяний ліс, потім на його місці - мішаний ліс, а кінцева стадія - тайга.

Концепція клімаксу належить Фредеріку Клементсу (1916), який стверджував: в будь-якій кліматичній зоні існує лише один істинний клімакс – кінцевий стабільний стан рослинного угруповання, що перебуває в рівновазі з оточуючим середовищем. До його виникнення ведуть усі сукцесії незалежно від того, почався він із піщаної дюни, перелогу чи навіть заростаючого ставка, що поступово переходить в суходільне угруповання. Тенслі (1939) та його однодумці заперечували Клементсу і говорили про полі-клімакс, стверджуючи при цьому, що клімакс на даній ділянці може визначатися одним або декількома факторами: кліматом, ґрунтовими умовами, топографією, пожежею тощо. Тому в одній кліматичній зоні, без сумніву, може існувати цілий ряд специфічних типів клімаксів (наприклад, букові праліси, чорновільшняки Закарпаття), склад яких є досить незмінним протягом тривалого часу (останніх двох століть).

Поява клімаксових біоценозів пояснюється передусім зміною пануючих популяцій на основі конкурентної взаємодії, що приводить до поступового формування стійкіших угруповань, які відповідають існуючим абіотичним умовам середовища, які склалися за історичний період.

1. Еволюція фітоценозів. Модель сіткоподібної еволюції. Антропогенна еволюція. Методи вивчення динаміки рослинності.

У ході еволюції виникають нові фітоценози. Еволюція - це не обов'язкова збагачення фітоценозів новими видами.

У процесі еволюції склад фітоценозу може спрощуватися, тобто, як і на организменном рівні, еволюція фітоценозів може бути регресивної. В останні сторіччя фітоценози, як і вся біосфера в цілому, еволюціонують в основному під впливом людини, і в результаті еволюції, як правило, з'являються збіднені видами співтовариства. За пропозицією В.Н.Сукачева (1954) розрізняють по двох типу автогенних і аллогенных сукцесії. Автогенні сукцесії розділяються на сингенез.

Антропогенна еволюція може бути цілеспрямованої (програмувальної), коли людина ставить завдання створити нові типи фітоценозів, що відповідають його потребам, і стихійної, котра спонтанно супроводжує господарську діяльність людини. Стихійна антропогенна еволюція сьогодні незрівнянно більше значима, чим цілеспрямована. Розглянемо основні варіанти того й іншого процесу

Цілеспрямована антропогенна еволюція.

Цей процес широко розповсюджений практично у всіх країнах і проявляється в наступному: заміні природної рослинності на штучні фітоценози; інтродукції видів з інших районів і включенні їх до складу природних або штучних фітоценозів; зміні складу природних фітоценозів за рахунок введення нових видів і культиваров; конструюванні нових типів штучних фітоценозів (польових, лісових, паркових, рекультивационных на техногенних субстратах і т.д.). Для кожного варіанта такої антропогенної еволюції неважко підібрати приклади, тому що її результатом є й садово-паркові комплекси з безліччю екзотів, і лісові посадки з интродуцированными видами деревних рослин (аж до американської секвої в Криму). І все-таки роль цілеспрямованої еволюції порівняно невелика.

Стихійна антропогенна еволюція. У процесі цієї еволюції спостерігається наступне: замет видів з інших районів. Цей процес привів до того, що у флорі будь-якого району миру значна частина видів - заносні. З 6000 видів, що становлять флору Італії, 1000 заносних (Hruska, 1987).

При вивченні динаміки рослинності використовують прямі й непрямі, непрямі, методи (Александрова, 1964).

Прямі методи - це довголітні спостереження за постійними площадками, зіставлення карт рослинності, складених у різний час, дослідження спор і пилка в сапропелі озер, куди вони заносяться з навколишньої рослинності й послойно захораниваются в донних відкладеннях, що збільшуються по потужності. Існують і специфічні методи вивчення окремих типів рослинності. Наприклад, по зрізі стовбура дерева можна точно встановити час і число пожеж, що воно перенесло (так званий метод шрамів).

Прямими методами найбільше точно й об'єктивно характеризують процеси динаміки, але використовувати їх можна далеко не завжди. При екстраполяції просторових рядів динаміки рослинності в тимчасові використовують непрямі методи. Наприклад, у горах описують ділянки рослинності на ґрунтах різної потужності й вишиковують описані фітоценози в ряд, припустивши, що сукцесія йде при збільшенні шару ґрунту.

У результаті одержують картину зміни рослинності при наростанні потужності ґрунтового шару під дією фітоценозу, що розвивається по моделі сприяння. Аналогічно по рослинності ділянок озера з різною глибиною будують схему його заростання й т.д. Абсолютні оцінки віку таких співтовариств можна одержати радиоуглеродным методом. Сучасна фітоценологія дуже обережно ставиться до вивчення динаміки рослинності непрямими методами, хоча через швидкоплинність людського життя повністю від них відмовитися, видимо, не можна.