Біофізичні основи зорової рецепції

Око, як відомо, являє собою складну оптичну систему, яка до того ж є джерелом інформації і про деякі незорові захворювання.

Розглянемо будову ока (мал. 8.42). Очне яблучко має майже сферичну форму діаметром d = 24–25 мм. Зовнішня біл­ко­ва оболонка – склера (1) – у передній частині перетво­рю­ється в прозору, опуклу роговицю (2). Роговиця є части­ною ока, що має найбільшу заломлюючу силу (показник заломлення n = 1.38). До склери прилягає судинна оболонка (3), яка на передній частині пігментована і утворює практич­но непрозору райдужну оболонку (4). Пігментні клітини визначають колір райдужної оболонки, тобто “колір ока”. Райдужна оболонка має отвір – зіницю, що відіграє роль апертурної діафрагми. Діаметр зіниці за допомогою м’язових волокон змінюється від d = 2–3 мм до d = 6–8 мм. До зіниці прилягає кришталик (5) – прозоре тіло, подібне до двоопуклої лінзи. Показник заломлення змінний і становить n = 1.38 на периферії і n = 1.40–1.42 в центрі. Між рогови­цею та кришталиком розташована передня камера (6), заповнена водянистою вологою. Внутрішню частину ока заповнює прозора студениста маса – скловидне тіло (7), що має такий самий показник заломлення, як і водяниста волога, а саме: n = 1.366. До судинної оболонки в задній частині, що має назву окового дна, прилягає – сітківка, або ретина (8), яка відіграє роль світлосприймаючого екрану. Заломлюючі середовища ока – роговиця, волога передньої камери, кришталик, скловидне тіло – утворюють разом цент­ро­ва­ну оптичну систему (ЦОС) з головною віссю (ОО), що проходить через центри роговиці, зіниці та кришталика. Око має також зорову вісь (О¢ О¢), яка проходить через цент­ри кришталика та жовтого п’ятна – найчутливішої частини сітківки.

Мал. 8.42.Будова ока.	Мал. 8.43.Приведене око в мо­делі Вербицького.

Для ЦОС ока оптична сила дорівнює D = S D_i, де D_i – оптичні сили елементів цієї системи. Оптичні сили світло­сприймаючих елементів ока дорівнюють:

D_{роговиці} = 43 дптр, D_{кришталик а} = 18–20 дптр,

D_{передньої камери} + D_{склов. тіла} = 3–5 дптр.

Таким чином, D_ока = S D_i = 63–65 дптр.

Мал. 8.44. Побудова зображення в приведеному оці.

Для побудови зображення на сітківці ока використо­вують так зване приведене око. Розглянемо приведене око у моделі Вербицького (мал. 8.43). Радіус сфери R = 10.2 мм. Радіус передньої заломлюючої поверхні r = 6.8 мм. Довжина лінзи вздовж вісі L = 23.4 мм. Головний фокус F знаходиться на відстані 16 мм від оптичного центру. Показник заломлення лінзи n = 1.4, а оптична сила D = 64 дптр. Побудова зображення у приведеному оці здійснюєть­ся за тими ж правилами, що і для однієї лінзи: предмет знаходиться за подвійним фокусом, зображення – на задній поверхні приведеного ока – дійсне, зменшене (мал. 8.44). Віддалені предмети, що знаходяться на різній відстані від ока, повинні давати на сітківці однаково різкі зображення. Тому око є самонастроювальною системою.

Відповідно до формули лінзи кожному значенню d повинно відповідати певне значення f. Але
f = const, тому зменшення d повинно компенсуватися змі­ною радіуса кривизни R кришталика або фокусної відстані F = nR / (n – 1), тобто із зменшенням d збільшується кривиз­на кришталика або, що теж саме, зменшується радіус кривизни R. Таким чином, око здатне до акомодації. Акомодація – це здатність ока утворювати на сітківці однаково різкі зображення по-різному віддалених предме­тів. Акомодація здійснюється за допомогою зміни оптичної сили D ока за рахунок зміни кривизни заломлюючих поверхонь кришталика: радіус передньої поверхні може змінюватись від 10 до 5.5 мм, а задньої – від 6 до 5.5 мм. Відстань, на якій око розглядає предмет без напруги акомо­да­ції, називають відстанню найкращого зору. Типово ця відстань складає 25 см.

Розглянемо недоліки оптичної системи ока. Властиві лінзам аберації для ока не є характерними, тому що 1) сферична аберація усувається тим, що око пропускає лише центральний пучок світла; 2) хроматична аберація усуваєть­ся тим, що око найбільш чутливе до вузької жовто-зеленої частини спектру; 3) астигматизм похилих променів усува­єть­ся тим, що око автоматично встановлюється у напрямку спостерігаємого предмету і до нього потрапляють лише центральні промені.

Оптичній системі ока притаманні такі недоліки:

1) Короткозорість (міопія) – подовжена форма очного яблучка або занадто велика заломлююча здатність середо­ви­ща ока при нормальній формі, що приводять до форму­ван­ня зображення перед сітківкою (мал. 8.45а). Усувається міопія використанням розсіювальних лінз, тобто лінз з оптичною силою D < 0 (мал. 8.45б).

Мал. 8.45. Формування зображення в оці при міопії (а) та її усунення за допомогою розсіювальних лінз (б).

2) Далекозорість (гіперметропія) – недостатня залом­лю­юча здатність ока, внаслідок якої зображення формується позаду сітківки (мал. 8.46а). Частково око усуває цей недолік за допомо­гою акомодації, але внаслідок границі акомодації застосо­вують збиральні лінзи, які посилюють заломлюючу здат­ність ока, тобто лінзи з оптичною силою
D > 0 (мал. 8.46б).

Мал. 8.46. Формуваннязображення при гіперметропії (а) та її усунення за допомогою збиральних лінз (б).

3) Астигматизм, пов’язаний з порушенням правильної сферичної форми поверхні роговиці. Усувається циліндрич­ними лінзами або лінзами спеціальної форми.

Оптичне зображення формується на сітківці. Відчуття світла з’являється при дії на світлочутливий елемент сітків­ки ока електромагнітного випромінювання з довжи­ною хвилі l = (760–400 нм). Сітківка має товщину ~ 0.5 мм і складається з кількох шарів, які вміщують волокна зорового нерва (І), опорні утвори (ІІ) і світлочутливі клітини (ІІІ), периферичні кінці яких мають різну форму (мал. 8.47). Подовжені кінці називають паличками, а конусоподібні – колбочками. На сітківці ока розташовано близько 130 млн паличок та 7 млн колбочок. Колбочки і палички розподілені нерівномірно: колбочки, го­лов­ним чином, розташовані в центральній частині сітків­ки, тоді як палички – лише на краях сітківки.

Мал. 8.47. Будова сітківки ока.	Мал. 8.48.Родопсин, вбудований в ліпідний бішар мембран зоро­вих дисків.

Як палички, так і кол­боч­ки орієнтуються в напрямку світла своїми внутрішніми сег­мен­тами, які не вміщують зорових пігментів. Світлочут­ливі рецептори (палички і кол­боч­ки) межують з епіте­ліаль­ним шаром (IV), який зменшує долю світла, що роз­сі­юєть­ся і відбивається від задньої стінки ока.

Розглянемо будову і функції паличок. Зоровий пігмент паличок – родопсин – вбудований в ліпідний шар мембран так званих зорових дисків, що знаходяться в зовнішньому сегменті паличок (мал. 8.48). Родопсин – складний білок, що складається з білка опсину і хромофорної групи ретіналю (C₁₉H₂₇CHO – альдегіду вітаміну А).

Ретіналь має кілька конформерів (цис- та транс- кон­фор­мери зображені на мал. 8.49). 11-цис-ретіналь точно вміщується в центр зв’язку молекули опсину.

Мал. 8.49. Фотоізомеризація ретіналю.

Під дією падаючого випромінювання відбувається фото­ізо­ме­ри­зація ретіналю. Внаслідок фотохімічного утво­рен­ня трансформи стерична відповідність між опсином і ретіналем порушується, що супроводжується низкою кон­фор­маційних перебудов молекули опсину, які і призводять до виникнення нервового імпульсу (мал. 8.50).

Мал. 8.50. Механізм виникнення нервового імпульсу внаслідок фотоізомерізації ретіналю та конфірмаційної перебудови молекули опсину.

Після освітлення палички коротким спалахом світла спостерігається ранній рецепторний потенціал (РРП), що три­ває приблизно 1 мс. РРП обумовлений переміщенням фіксо­ваних на поверхні родопсину зарядів відносно подвій­ного шару ліпідних молекул. Величина РРП не перевищує 5× 10^–3 В. Через 1 мс спостерігається пізній рецепторний потенціал (ПРП), що обумовлений зміною проникності ци­то­плазматичних мембран зовнішніх сегментів паличок. При відсутності збудження мембрана має значну натрієву провідність. При збудженні відбувається визволення із зо­ро­вих дисків іонів калію і зачинення натрієвих каналів. Внаслідок цього значення мембранного потенціалу зсу­ваєть­ся до значення калієвого рівноважного потенціалу. На відміну від інших, розглянутий рецепторний потенціал має не деполяризаційний, а гіперполяризаційний характер; мемб­ран­ний потенціал рецепторної клітини під дією світла може змінюватись від –25 до –40 мВ.

Палички мають високу світлочутливість, але не забезпе­чу­ють розпізнавання кольорів. Саме тому їх називають апаратом ахроматичного (сутінкового) зору.

Колбочки мають нижчу світлочутливість, тобто сприй­ма­ють світло при відносно великій освітленості сітківки, але при цьому забезпечують здатність розрізнення більш мілких деталей предмету і створюють відчуття кольору.

Чутливість ока до монохроматичного випромінювання різних довжин хвиль суттєво відрізняється. Для адаптова­ного до денного світла ока графік спектральної чутливості має вигляд кривої А з максимумом l _mах = 550 нм в жовто-зеленій ділянці спектру (мал. 8.51). При сутінковому зорі випромінювання різних довжин хвиль викликає однакове відчуття блакитно-сірого кольору. Максимум кривої спект­раль­ної чутливості (мал. 8.51 крива В) зсувається в бік мен­ших довжин хвиль (l _mах» 510 нм). Доведено, що крива В співпадає з кривою поглинання родопсину. Що ж до кривої А, то її максимум на довжині хвилі l _mах» 550 нм співпадає з максимумом спектра поглинання пігменту в найбільш поширеному типі колбочок.

Мал. 8.51. Криві спектральної чутливості ока до денного (А) та сутінкового (В) світла.

Пігмент вміщує той самий 11-цис-ретіналь, що й родоп­син. Що ж до білкової частини пігменту, то вона відрізня­ється і зветься йодопсином. Поглинання світла йодопси­нами призводить до появи РРП в колбочках.

Відповідно до теорії кольорового зору існує три типи колбочок, кожна з яких вміщує лише один тип йодопсину. Максимуми поглинання трьох типів йодопсинів відпові­дають 445, 535 та 370 нм (мал. 8.52).

Мал. 8.52. Криві спектральної чутливості трьох типів йодопсинів:
1 – синьофіолетового, 2 – зеленого, 3 – червоного.

Рецептори всіх трьох типів збуджуються під дією світла будь-якої довжини хвилі, але у різних співвідношеннях, пропорційних ординатам відповідних кривих. Наприклад, під дією випромінювання з довжиною хвилі l = 500 нм “червоні” рецептори збуджуються пропорційно ординаті aс, “зелені” – аd, а “синьо-фіолетові” – ab. Імпульси від цих рецепторів передаються до головного мозку, де і утворюють єдине кольорове відчуття.

Якщо теорія сутінкового зору вважається зараз досить обґрунтованою, про що свідчить присудження за її створення Нобелевської премії американському біофізику Дж. Уолду, то теорія кольорового зору перебуває в процесі постійного розвитку і вдосконалення. Так, одна з гіпотез про сприйняття кольорів базується на ідеї, що навіть окрема колбочка чи паличка може аналізувати весь спектральний склад видимого світла. Певні підстави для такої гіпотези є, а саме: зовнішні сегменти колбочок і паличок складаються з великої кількості (до 1500–1700) дисків, які утворюють циліндричну стопу. Виходячи з теорії розповсюдження світла в такій дисперсній системі, можна довести, що світло різної довжини хвилі послаблюється неоднаково при проходженні крізь стопу дисків кожної колбочки і палички. Підставою для цього є формула: m_посл» 1/ l, де m_посл – коефіцієнт послаблення світлового потоку на одиницю довжини шляху променю, а l – довжина світлової хвилі. Звідси випливає, що синє світло поглинається в дисках сильніше, ніж червоне. Таким чином, при проходженні світла крізь стопу дисків із світлового потоку відбирається спочатку більш короткохвильова частина спектру, світло­вий потік поступово “червоніє”, тобто в наступних дисках поглинається більш довгохвильова частина спектра. Це й дає змогу провести спектральний аналіз світлового проме­ню, не використовуючи уяву про три типи йодопсинів.