Провідні шляхи пропріоцептивної чутливості Tractus ganglio-bulbo-thalamo-corticalis

Провідний шляхи свідомих пропріоцептивних здійснень, що вперше з’явились в етапах філогенезу у вищих хребетних тварин, досягає найбільшого розвитку у людей. Являючись найбільш молодим, він призначений, в основному, для проведення свідомого м’язово-суглобового відчуття від пропріорецепторів апарату руху.

При випадіння глибокої (пропріорецепторної) чуттєвості порушується уява про положення тіла в просторі, відтворення положення, відчуття активних та пасивних рухів. Хворий з закритими очима не може визначити напрям руху в суглобах, положення, в якому знаходить кінцівка чи окремі її частини: порушується координація рухів (атаксія). Хода стає невпевненою, рухи не усвідомлювані. Втрачається спритність і узгоджуваність рухів.

Шлях свідомих пропріорецептивних імпульсів є висхідним, трьохнейронним. Він подразнюється на три послідовно розміщених тракти:

Перші нейрони представлені рецепторами (псевдоуніполярними) нервовими клітинами, тіла яких розміщені в спинномозкових вузлах. Єдиний відросток, що відходить від тіла такої клітини, пізніше поділяється на дві гілки – дендрит та нейрит (аксон). Дендрити направляються на периферію у складі спинно-мозкових нервів та закінчуються спеціальними сприймаючими приладами – пропріорецепторами в м’язах, сухожилках, зв’язках та капсулі суглобів, кістках та окістях.

Центральні відростки-аксони псевдоунітарних клітин в складі задніх корінців вступають посегментно в спинний мозок в ділянці задньої латеральної борозни і не входячи в сіру речовину, йдуть у висхідному напрямку у складі задніх канатиків спинного мозку, утворюючи медіально розташований тонкий пучок Голля та латерально-клиновидний пучок Бурдаха.

Пучок Голля проводить глибоке м’язово-суглобове відчуття від нижніх кінцівок та нижньої половини тіла відповідної сторони, включаючи волокна 19 нижніх спинно-мозкових вузликів (8 нижніх грудних, 5 спинних, 5 хрестоподібних та 1 куприкового), а пучок Бурдаха – від верхньої частини тіла, шиї та верхніх кінцівок, відповідаючих 12 верхнім спинно-мозковим вузлам (8 шийним та 4 верхнім грудним). В задніх канатиках спинного мозку волокна пучків Голля та Бурдаха, що походять з окремих вузлів, розміщуються пошарово, причому найбільш медіально, примикаючи до задньої серединної перегородки, прямують волокна крижових спинномозкових вузлів. По мірі руху в краніальному напрямку кожний спинномозковий корінець утворює новий, розміщений більш поверхнево, шар. При цьому довжина волокон зменшується відповідно рівню розміщення спинно-мозкових вузлів.

Аксони ІІ нейронів, тіла яких розміщені в тонкому і клиновидному ядрах довгастого мозку, йдуть на протилежну сторону, утворюючи внутрішні дугоподібні волокна, і, перетинаючи серединну площину, перехрещуються з такими ж волокнами протилежної сторони, утворюючи в довгастому мозку між оливами перехрест медіальної петлі, або верхній (чутливий) перехрест. Круто вигинаючись у вентральному напрямку, ці волокна повертають вгору та вперед і у вигляді медіальної петлі проходять в довгастому мозку дорсальніше пірамід між оливами. Потім через задню (дорсальну) частину моста і намет середнього мозку вони досягають вентро латеральних ядер таламуса, де переключаються на ІІІ нейрони. В мосту з медіальної петлі приєднується спинномозкова петля (шляхи шкіряної чутливості шиї, тулуба та кінцівок) і трійчасті петля, яка утворена волокнами трійчастого нерву, що проводять шкіряну та пропріоцептивну чутливість від обличчя. Весь шлях других нейронів від тонкого та клиновидного ядер до таламусу називається tractus bulbothalamicus.

Частина волокон ІІ нейронів (задні зовнішні дугоподібні волокна) від клітин тонкого і клиноподібного ядер направляється через нижню мозочкову ніжку до кори півкуль мозочка тієї ж сторони, друга частина (передні зовнішні дугоподібні волокна) направляється до кори півкуль мозочку протилежної сторони; при цьому волокна огинають з вентральної сторони піраміду і оливу та вступають в нижню мозочкову ніжку протилежної сторони. Завдяки цим зв’язкам, мозочок приймає участь в механізмі координації рухів, отримуючи послідовні пропріоцептивні імпульси різними шляхами.

Аксони ІІІ нейронів, тіла яких розміщені в вентро-латеральних ядрах таламуса, направляються в складі tractus thalamocorticalis до перед-центральної звивини півкуль великого мозку, де закінчуються синапсами на клітинах кори (шар IV). При цьому, першочергово збираючись у вигляді компактного пучка, волокна проходять через середній відділ задньої ніжки внутрішньої капсули, а потім віялоподібно розсипаючись, вони продовжують свій шлях у складі променевого вінця.

Від нижньої кінцівки і однойменної половини тулубу свідомі пропріоцептивні імпульси надходять у верхню третину перед-центральної звивини, від верхньої кінцівки – в середню і голови – в нижню третину звивини. В ділянку довгастого мозку волокна свідомих пропріоцептивних імпульсів перехрещуються (перехрест медіальної петлі), тому правій половині тіла відповідає перед центральна звивина лівої півкулі великого мозку, а лівій – права.