Sect; 2. Ненвтбоощк рпфеогйбм ч блупое лбмшнбтб

зЙРПФЕЪБ П ФПН, ЮФП Ч ПУОПЧЕ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ МЕЦЙФ ТБЪМЙЮЙЕ НЕЦДХ ЧОЕЛМЕФПЮОПК Й ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙСНЙ ЛБМЙС, ВЩМБ ЧРЕТЧЩЕ ЧЩУЛБЪБОБ вЕТОЫФЕКОПН ¹⁾ Ч 1902 З. еНХ ОЕ ХДБМПУШ РТПЧЕТЙФШ УЧПЕ РТЕДРПМПЦЕОЙЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОП, РПУЛПМШЛХ Ч ФП ЧТЕНС ОЕ УХЭЕУФЧПЧБМП УРПУПВБ ЙЪНЕТЕОЙС НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ. ч ОБЫЙ ДОЙ НПЦОП У ЧЩУПЛПК ФПЮОПУФША ЙЪНЕТЙФШ НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ, Б ФБЛЦЕ ХВЕДЙФШУС Ч ФПН, ЮФП ЙЪНЕОЕОЙС ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМЙС ЧОХФТЙ Й УОБТХЦЙ ЛМЕФЛЙ РТЙЧПДСФ Л ЙЪНЕОЕОЙСН НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ Ч УППФЧЕФУФЧЙЙ У РТЕДУЛБЪБОЙСНЙ ХТБЧОЕОЙС оЕТОУФБ.

чРЕТЧЩЕ ФБЛЙЕ ЙЪНЕТЕОЙС ВЩМЙ РТПЧЕДЕОЩ ОБ ЗЙЗБОФУЛПН БЛУПОЕ ЛБМШНБТБ. бЛУПО ЬФПФ ДПУФЙЗБЕФ 1 ННПМШ Ч ДЙБНЕФТЕ ²⁾, ЮФП РПЪЧПМСЕФ ЧЧПДЙФШ Ч ОЕЗП ЬМЕЛФТПДЩ У ГЕМША РТСНПЗП ЙЪНЕТЕОЙС НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ (ТЙУ. 5.3б). вПМЕЕ ФПЗП, БЛУПО ЛБМШНБТБ ХДЙЧЙФЕМШОП ЦЙЧХЮ Й РТПДПМЦБЕФ ЖХОЛГЙПОЙТПЧБФШ, ДБЦЕ ЕУМЙ ЙЪ ОЕЗП ЧЩДБЧЙФШ ГЙФПРМБЪНХ У РПНПЭША ТЕЪЙОПЧПЗП ЧБМЙЛБ Й ЪБНЕОЙФШ ЕЕ ОБ РЕТЖХЪЙПООЩК ТБУФЧПТ (ТЙУ. 5.3ч Й у). х ЙУУМЕДПЧБФЕМС ЕУФШ ЧПЪНПЦОПУФШ ЛПОФТПМЙТПЧБФШ ЙПООЩК УПУФБЧ ЛБЛ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП, ФБЛ Й ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЗП ТБУФЧПТПЧ. б. м. иПДЦЛЙО, ЧНЕУФЕ У б. ж. иБЛУМЙ ЧРЕТЧЩЕ РПУФБЧЙЧЫЙК НОПЗЙЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ ОБ БЛУПОЕ ЛБМШНБТБ (ЪБ ЛПФПТЩЕ ПОЙ РПЪЦЕ ВЩМЙ ХДПУФПЕОЩ оПВЕМЕЧУЛПК РТЕНЙЙ), ПДОБЦДЩ УЛБЪБМ ³⁾:

нПЦОП ХФЧЕТЦДБФШ, ЮФП ЧЧЕДЕОЙЕ аОЗПН Ч 1936 ЗПДХ РТЕРБТБФБ БЛУПОБ ЛБМШНБТБ ЙНЕМП ДМС ОБХЛЙ ПВ БЛУПОЕ ВПМШЫЕЕ ЪОБЮЕОЙЕ, ЮЕН ЛБЛПЕ-МЙВП ДТХЗПЕ ПФЛТЩФЙЕ, УДЕМБООПЕ ЪБ РПУМЕДОЙЕ 40 МЕФ. пДЙО ЧЩДБАЭЙКУС ОЕКТПЖЙЪЙПМПЗ ЪБНЕФЙМ ОЕДБЧОП ЧП ЧТЕНС ХЦЙОБ ОБ ПДОПН ЙЪ ЛПОЗТЕУУПЧ (ОЕ УБНЩН ФБЛФЙЮОЩН ПВТБЪПН, ДПМЦЕО РТЙЪОБФШ): «еУМЙ ЮЕУФОП. оПВЕМЕЧУЛХА РТЕНЙА ОХЦОП ВЩМП РТЙУЧПЙФШ ЛБМШНБТХ».

лПОГЕОФТБГЙЙ ПУОПЧОЩИ ЙПОПЧ Ч ЛТПЧЙ ЛБМШНБТБ, Б ФБЛЦЕ Ч ГЙФПРМБЪНЕ ЕЗП БЛУПОБ, РТЙЧЕДЕОЩ Ч ФБВМ. 5.1 (ФБЛЙЕ ЙПОЩ, ЛБЛ НБЗОЙК Й ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩЕ БОЙПОЩ, ПРХЭЕОЩ). ьЛУРЕТЙНЕОФЩ ОБ ЙЪПМЙТПЧБООПН БЛУПОЕ ПВЩЮОП РТПЧПДСФУС Ч НПТУЛПК ЧПДЕ, УППФОПЫЕОЙЕ ЛПОГЕОФТБГЙК ЛБМЙС ЧП ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК Й ЧОЕЛМЕФПЮОПК УТЕДБИ УПУФБЧМСЕФ РТЙ ЬФПН 40: 1.

зМБЧБ 5. йПООЩЕ НЕИБОЙЪНЩ РПФЕОГЙБМБ РПЛПСљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ љљљљљљљљљљљљљљљљ 93

тЙУ. 5.3. ьМЕЛФТЙЮЕУЛПЕ ПФЧЕДЕОЙЕ ПФ БЛУПОБ ЛБМШНБТБ. (б) жПФПЗТБЖЙС ЙЪПМЙТПЧБООПЗП БЛУПОБ ЛБМШНБТБ У ЧЧЕДЕООЩН Ч ОЕЗП ЬМЕЛФТПДПН. (ч) хДБМЕОЙЕ БЛУПРМБЪНЩ ЙЪ БЛУПОБ, ЛПФПТЩК ЪБФЕН ОБРПМОСЕФУС ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩН РЕТЖХЪЙПООЩН ТБУФЧПТПН. (у) уПРПУФБЧМЕОЙЕ ПФЧЕДЕОЙК РПУМЕ (perfused) Й ДП (intact) РЕТЖХЪЙЙ РПЛБЪЩЧБЕФ, ЮФП ХДБМЕОЙЕ БЛУПРМБЪНЩ ОЕ ЧМЙСЕФ ЛБЛ ОБ РПФЕОГЙБМ РПЛПС, ФБЛ Й ОБ РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС. Fig. 5.3. Recording from a Squid бИПР. (A) Isolated giant axon of the squid, with axial recording electrode inside. (B) Extrusion of axoplasm from the axon, which is then cannulated and perfused internally. (C) Comparison of records before (intact) and after perfusion shows that the resting and action potentials are unaffected by removal of the axoplasm. (A from Hodgkin and Keynes 1956; ч and у after Baker, Hodgkin, and Shaw, 1962.)

еУМЙ ВЩ НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ ВЩМ ТБЧЕО ТБЧОПЧЕУОПНХ РПФЕОГЙБМХ ДМС ЛБМЙС, ЕЗП ЪОБЮЕОЙЕ ВЩМП ВЩ – 93 Нч. ч ДЕКУФЧЙФЕМШОПУФЙ НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ ЗПТБЪДП НЕОЕЕ ПФТЙГБФЕМЕО (ПФ – 65 ДП – 70 Нч). у ДТХЗПК УФПТПОЩ, ЬФП ЪОБЮЕОЙЕ ВПМЕЕ ПФТЙГБФЕМШОП, ЮЕН ТБЧОПЧЕУОЩК РПФЕОГЙБМ ДМС ИМПТБ (+55 Нч). зЙРПФЕЪБ вЕТОЫФЕКОБ ВЩМБ РТПЧЕТЕОБ РХФЕН ЙЪНЕТЕОЙС РПФЕОГЙБМБ РПЛПС Й УТБЧОЕОЙС ЕЗП У ЛБМЙЕЧЩН ТБЧОПЧЕУОЩН РПФЕОГЙБМПН РТЙ ТБЪМЙЮОЩИ ЪОБЮЕОЙСИ ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМЙС. ъБНЕФЙН, ЮФП, ЛБЛ Й Ч УМХЮБЕ НПДЕМЙ ЙДЕБМШОПК ЛМЕФЛЙ, ЙЪНЕОЕОЙС ХТПЧОС ЛБМЙС УОБТХЦЙ ОЕ ЧМЕЛХФ ЪБ УПВПК ЪОБЮЙФЕМШОЩИ ЙЪНЕОЕОЙК ЕЗП ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ. йЪ ХТБЧОЕОЙС оЕТОУФБ УМЕДХЕФ, ЮФП ЙЪНЕОЕОЙЕ ЛПОГЕОФТБГЙПООПЗП ЗТБДЙЕОФБ Ч 10 ТБЪ РТЙ ЛПНОБФОПК ФЕНРЕТБФХТЕ РТЙЧЕДЕФ Л ЙЪНЕОЕОЙА НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ ОБ 58 Нч. тЕЪХМШФБФ ЬЛУРЕТЙНЕОФБ РП ЧБТШЙТПЧБОЙА ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП ХТПЧОС ЛБМЙС РПЛБЪБО ОБ ТЙУ. 5.4. оБ ПУЙ БВУГЙУУ РТЕДУФБЧМЕО МПЗБТЙЖН ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМЙС, Б ОБ ПУЙ ПТДЙОБФ — НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ.

94љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

фБВМЙГБ 5.1. лПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОПЧ УОБТХЦЙ Й ЧОХФТЙ БЛУПОПЧ ЛБМШНБТБ.

Table 5.1. Concentrations of ions inside and outside freshly isolated axons of squid.

фЕПТЕФЙЮЕУЛЙ РТЕДУЛБЪБООЩК ХЗПМ ОБЛМПОБ ЛТЙЧПК (УППФЧЕФУФЧХАЭЙК ЙЪНЕОЕОЙА РПФЕОГЙБМБ ОБ 58 Нч РТЙ ДЕУСФЙЛТБФОПН ЙЪНЕОЕОЙЙ ЛПОГЕОФТБГЙЙ Й РПЛБЪБООЩК РТСНПК МЙОЙЕК) Ч ДЕКУФЧЙФЕМШОПУФЙ ДПУФЙЗБЕФУС МЙЫШ РТЙ УТБЧОЙФЕМШОП ЧЩУПЛЙИ ЛПОГЕОФТБГЙСИ. юЕН ОЙЦЕ ЛПОГЕОФТБГЙС ЛБМЙС, ФЕН НЕОШЫЕ ХЗПМ ОБЛМПОБ ЛТЙЧПК. дБООЩЕ РПЛБЪЩЧБАФ, ЮФП ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ ЙПОПЧ ЛБМЙС ОЕ СЧМСЕФУС ЕДЙОУФЧЕООЩН ЖБЛФПТПН, ЖПТНЙТХАЭЙН НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ.