цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
иОННЫЕ КАНАЛЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В ФОРМИРОВАНИИ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ
|
|
Наличие проводимости для натрия, калия и хлора в состоянии покоя было показано во многих клетках. Интересно отметить, что ионные каналы, обеспечивающие эти проводимости, до сих пор не были определены ни в одном типе клеток. Кандидаты
Глава 5. Ионные механизмы потенциала покоя 99
на роль калиевых каналов, активных в диапазоне потенциала покоя, различны в зависимости от типа клеток. Среди них есть каналы, активируемые внутриклеточными катионами: натрий-активируемые и кальций--активируемые калиевые каналы. Кроме того, многие нервные клетки обладают так называемым калиевым каналом типа «М», которые открыты при потенциале покоя и закрываются при участии внутриклеточных посредников (глава 16). Активация большого количества потенциалзависимых калиевых каналов (то есть «замедленного выпрямителя» — delayed rectifier, и каналов типа «А») при потенциале покоя маловероятна. Однако, даже 0, 1-1 % от их общего числа было бы достаточно, чтобы создать проводимость, сравнимую с проводимостью в покое 12).
Конкретные носители натриевой проводимости в нервных клетках также неизвестны. В некоторой степени, вход натрия может происходить через калиевые каналы, для большинства из которых проницаемость для натрия составляет от 1 до 3 % от калиевой проницаемости 13). Кроме того, открытые катионные каналы могут способствовать как выходу калия, так и входу натрия, поскольку большая часть этих каналов не обладает высокой селективностью к калию по сравнению с натриевой 14, 15). Дополнительный источник входящего в клетку натрия — это натрий--зависимые вторичные активные транспортные системы (глава 4). Наконец, потенциал--чувствительные натриевые каналы также вносят свой вклад в натриевую проводимость в покое, поскольку эта проводимость блокируется тетродотоксином, хотя и в небольшой степени 9).
Хлорные каналы семейства CLC (глава 3) широко распространены в нервных и мышечных клетках. Наличие хлорных каналов обеспечивает стабилизацию мембранного потенциала (см. ниже). Эти каналы также участвуют в установлении внутриклеточной концентрации хлора, взаимодействуя с системами хлорного транспорта 16, 17). При низком уровне экспрессии каналов CLC, например, в нейронах эмбрионального гиппокампа, значение Е Clменее отрицательно по сравнению с потенциалом покоя, благодаря вкладу активного транспорта ионов хлора внутрь клетки и их накоплению в цитоплазме. В нейронах взрослого животного экспрессия каналов CLC более выражена, и мембранная проводимость для хлора выше, поэтому накопление внутриклеточного хлора невозможно, и Е Сl равен мембранному потенциалу. В клетках центральной нервной системы до 10% проводимости мембраны при потенциале покоя обеспечивается за счет хлорных каналов 18).