цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
Sect;3. иЗМЕНЕНИЯ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА
|
|
Необходимо помнить, что, обсуждая потенциал покоя, мы всегда говорим о состоянии равновесия. Например, выше было сказано, что изменение внеклеточной концентрации хлора не оказывает значительного влияния на мембранный потенциал, потому что внутриклеточная концентрация при этом подстраивается под новые условия. В конце концов это действительно происходит, но процесс занимает какое-то время, и в течение этого времени изменение внеклеточного уровня хлора оказывает влияние на мембранный потенциал.
Равновесный мембранный потенциал представляет собой тот фоновый уровень, на котором происходят все изменения мембранного потенциала. Как они происходят? Обычно кратковременные изменения мембранного потенциала (подобные тем, которые наблюдаются при взаимодействии нейронов между собой) происходят за счет временных изменений проницаемости мембраны. Как мы знаем из уравнения постоянного поля, увеличение натриевой проницаемости (также как и снижение калиевой) приводит к деполяризации, то есть к смещению мембранного потенциала в сторону натриевого равновесного потенциала. Напротив, увеличение калиевой проницаемости вызывает гиперполяризацию. Еше один важный для сигнальных процессов клетки ион — это кальций. Внутриклеточная концентрация кальция очень низка (глава 4), а ЕСа в большинстве клеток превышает +150 мВ. Следовательно, увеличение кальциевой проницаемости должно приводить к входу кальция в клетку и деполяризации мембраны.
Особый интерес представляет влияние хлорной проницаемости на мембранный потенциал. Как было отмечено выше, хлор вносит незначительный вклад в потенциал покоя. Внутриклеточная концентрация хлора подстраивается под новые условия за счет работы существующих хлорных транспортных механизмов. Влияние кратковременного увеличе-
100 Раздел II. Передача информации в нервной системе
ния хлорной проницаемости может выражаться как в гиперполяризации, так и в деполяризации, в зависимости от того, положителен или отрицателен Е С1по отношению к потенциалу покоя. Это, в свою очередь, зависит от работы транспортного механизма, либо наполняющего клетку хлором, либо выводящего его наружу. В любом случае, влияние хлора на мембранный потенциал обычно невелико. Тем не менее, увеличение хлорной проницаемости может иметь важное значение для регулирования сигнальных процессов, поскольку оно поддерживает мембранный потенциал в диапазоне Е Clи за счет этого ослабляет способность других процессов изменить мембранный потенциал.
Поддержание мембранного потенциала на неизменном уровне играет важную роль в регуляции возбудимости таких клеток, как скелетная мышца, хлорная проводимость которой в покое достаточно велика. В таких клетках кратковременный вход положительных ионов вызовет меньшую деполяризацию в присутствии хлорной проницаемости, нежели в ее отсутствии, поскольку их вход отчасти балансируется входом хлора через уже открытые каналы. Мутации хлорных каналов, снижающие хлорную проницаемость мембраны, приводят к некоторым мышечным заболеваниям. Потерявшие нормальную высокую хлорную проводимость мышцы находятся в состоянии повышенной возбудимости (myotonic) 19, 20).
выводы
∙ Нервные клетки обладают высокой внутриклеточной концентрацией калия и низкой концентрацией натрия и хлора, так что калий стремится выйти из клетки, а натрий и хлор стремятся войти в нее. Стремлению калия и хлора проникнуть через мембрану в направлении концентрационного градиента противостоит мембранный потенциал.
∙ В модели идеальной клетки, обладающей только калиевой и натриевой проводи-
мостями, мембранный потенциал может в точности уравновесить концентрационные градиенты таким образом, чтобы суммарный ток обоих ионов равнялся нулю. В этом случае мембранный потенциал соответствует равновесному потенциалу для калия и хлора.
∙ Изменение внеклеточного уровня калия приводит к изменению его равновесного потенциала и, следовательно, мембранного потенциала. Напротив, изменение внеклеточной концентрации хлора приводит в конечном итоге к изменению его внутриклеточного уровня, так что сдвиг хлорного равновесного потенциала и мембранного потенциала от своих первоначальных значений носит кратковременный характер.
∙ Мембрана реальных клеток обладает также натриевой проводимостью. В результате в состоянии покоя происходит постоянная диффузия натрия внутрь, а калия наружу клетки. Эти токи в точности уравновешиваются активным ионным транспортным механизмом — натрий-калиевым насосом, работающим по схеме 3 иона натрия к 2 ионам калия. В этих условиях, величина мембранного потенциала зависит от натриевого и калиевого равновесных потенциалов, относительных проводимостей для этих ионов, а также от соотношения ионов в цикле насоса.
∙ Благодаря тому, что натрий-калиевый насос переносит больше положительных ионов наружу, чем внутрь клетки, он вносит непосредственный вклад в мембранный потенциал в размере нескольких мВ.
∙ В зависимости от особенностей хлорных транспортных механизмов, равновесный потенциал для хлора может быть как более, так и менее отрицательным по отношению к потенциалу покоя. Несмотря на незначительное влияние распределения хлора на потенциал покоя, наличие высокой хлорной проводимости необходимо для поддержания электрической стабильности клетки.