Хтбчоеойе рпуфпсоопзп рпмс

дМС ФПЗП ЮФПВЩ ЧЩЮЙУМЙФШ ФПЮОПЕ ЪОБЮЕОЙЕ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ ДМС НПДЕМЙ ЙДЕБМШОПК ЛМЕФЛЙ, ОЕПВИПДЙНП РТЙОСФШ ЧП ЧОЙНБОЙЕ ПФДЕМШОЩЕ ЙПООЩЕ ФПЛЙ, РТПФЕЛБАЭЙЕ ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ. чИПДСЭЙК ОБФТЙЕЧЩК ФПЛ (i _Na) ЪБЧЙУЙФ ПФ ЧЕМЙЮЙОЩ ДЧЙЦХЭЕК УЙМЩ ДМС ЙПОПЧ ОБФТЙС (V_m— E_Na) (ЗМБЧБ 2), Б ФБЛЦЕ ПФ ОБФТЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ НЕНВТБОЩ (g_Na). рТПЧПДЙ-

зМБЧБ 5. йПООЩЕ НЕИБОЙЪНЩ РПФЕОГЙБМБ РПЛПСљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ љљљљљљљљљ 95

тЙУ. 5.4. ъБЧЙУЙНПУФШ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ ПФ ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМЙС ОБ БЛУПОЕ ЛБМШНБТБ (РПМХ-МПЗБТЙЖНЙЮЕУЛБС ЫЛБМБ). рТСНБС МЙОЙС РТПЧЕДЕОБ РПД ХЗМПН ОБЛМПОБ, ТБЧОЩН 58 Нч ОБ ДЕУСФЙЛТБФОПЕ ЙЪНЕОЕОЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП ХТПЧОС ЛБМЙС, Ч УППФЧЕФУФЧЙЙ У ХТБЧОЕОЙЕН оЕТОУФБ. вМБЗПДБТС ОБМЙЮЙА НЕНВТБООПК РТПОЙГБЕНПУФЙ ДМС ОБФТЙС, ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОЩЕ ДБООЩЕ ТБУИПДСФУС У РТСНПК МЙОЙК, ПУПВЕООП РТЙ ОЙЪЛЙИ ЛПОГЕОФТБГЙСИ ЛБМЙС. Fig. 5.4. Membrane Potential versus External Potassium Concentration in squid ixon, plotted on a semilogarithmic scale. The straight line is drawn with a slope of 58 mV per 10-fold change in extracellular potassium concentration, according to the Nernst equation. Because the membrane is also permeable to sodium, the points deviate from the straight line, especially at low potassium concentrations. (After Hodgkin and Keynes, 1955.)

НПУФШ РТПРПТГЙПОБМШОБ УТЕДОЕНХ ЛПМЙЮЕУФЧХ ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ, ОБИПДСЭЙИУС Ч ПФЛТЩФПН УПУФПСОЙЙ РТЙ РПФЕОГЙБМЕ РПЛПС: ЮЕН ВПМШЫЕ ПФЛТЩФЩИ ЛБОБМПЧ, ФЕН ЧЩЫЕ РТПЧПДЙНПУФШ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ОБФТЙЕЧЩК ФПЛ ТБЧЕО:

фПФ ЦЕ РПДИПД УРТБЧЕДМЙЧ Й ДМС ЛБМЙС Й ИМПТБ:

еУМЙ РТЙОСФШ i _Cl, = 0 (Ф. Е. ЙПОЩ ИМПТБ ОБИПДСФУС Ч ТБЧОПЧЕУЙЙ), ФП, ДМС УПИТБОЕОЙС ОЕЙЪНЕООПЗП ЪОБЮЕОЙС НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ, ЛБМЙЕЧЩК Й ОБФТЙЕЧЩК ФПЛЙ ДПМЦОЩ ВЩФШ ТБЧОЩ РП ЧЕМЙЮЙОЕ Й РТПФЙЧПРПМПЦОЩ РП ОБРТБЧМЕОЙА:

тБУУНПФТЙН ЬФП ХТБЧОЕОЙЕ ВПМЕЕ РПДТПВОП. рТЕДРПМПЦЙН, ЮФП g _KЪОБЮЙФЕМШОП ВПМШЫЕ g _Na. фПЗДБ, ДМС ФПЗП ЮФПВЩ ФПЛЙ ВЩМЙ ТБЧОЩ, ДЧЙЦХЭБС УЙМБ ДМС ЧЩИПДБ ЛБМЙС ДПМЦОБ ВЩФШ ЪОБЮЙФЕМШОП НЕОШЫЕ ДЧЙЦХЭЕК УЙМЩ ДМС ОБФТЙЕЧПЗП ЧИПДБ. дТХЗЙНЙ УМПЧБНЙ, НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ ДПМЦЕО ВЩФШ ВМЙЦЕ Л е _K, ЮЕН Л E_Na. уППФЧЕФУФЧЕООП, ЕУМЙ ЪОБЮЕОЙЕ g _Na ЧЕМЙЛП, ФП НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ ВХДЕФ ВМЙЦЕ Л E_Na.

рТЕПВТБЪПЧБЧ ЧЩТБЦЕОЙЕ, РПМХЮЙН ЖПТНХМХ ДМС НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ:

еУМЙ РП ФПК ЙМЙ ЙОПК РТЙЮЙОЕ ЙПОЩ ИМПТБ ОЕ ОБИПДСФУС Ч ТБЧОПЧЕУЙЙ, ФП ЖПТНХМБ РТЙПВТЕФБЕФ ОЕУЛПМШЛП ВПМЕЕ УМПЦОЩК ЧЙД:

чЩЫЕРТЙЧЕДЕООЩЕ ТБУЮЕФЩ ВЩМЙ РЕТЧПОБЮБМШОП РТПЧЕДЕОЩ зПМДНБОПН⁴) Й, ОЕЪБЧЙУЙНП ПФ ОЕЗП, иПДЦЛЙОПН Й лБФГЕН⁵), У ФПК МЙЫШ ТБЪОЙГЕК, ЮФП ЧНЕУФП ТБЧОПЧЕУОЩИ РПФЕОГЙБМПЧ Й РТПЧПДЙНПУФЕК ПОЙ ПРЕТЙТПЧБМЙ ЙПООЩНЙ ЛПОГЕОФТБГЙСНЙ УОБТХЦЙ ([Na]₀,...) Й ЧОХФТЙ ([Na]_i,...) ЛМЕФЛЙ, Б ФБЛЦЕ РТПОЙГБЕНПУФША НЕНВТБОЩ ДМС ЛБЦДПЗП ЙЪ ЙПОПЧ (p _Naћћћ):

фБЛ ЦЕ ЛБЛ Й ТБОЕЕ, ИМПТОЩЕ ЛПНРПОЕОФЩ ЧЩТБЦЕОЙС ОЕ ТБУУНБФТЙЧБАФУС, ЕУМЙ ЙПОЩ ИМПТБ ОБИПДСФУС Ч ТБЧОПЧЕУЙЙ. хТБЧОЕОЙЕ ОБЪЩЧБЕФУС «ХТБЧОЕОЙЕН зил» РП ЖБНЙМЙСН БЧФПТПЧ, ЙМЙ ХТБЧОЕОЙЕН РПУФПСООПЗП РПМС, РПУЛПМШЛХ ПДОЙН ЙЪ ДПРХЭЕОЙК РТЙ ЧЩЧПДЕ ХТБЧОЕОЙС СЧМСЕФУС ТБЧОПНЕТОПЕ ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ ЗТБДЙЕОФБ ОБРТСЦЕОЙС (Ф.Е. «РПМС») ОБ ЧУЕН РТПФСЦЕОЙЙ НЕНВТБОЩ. хТБЧОЕОЙЕ зил РПМОПУФША БОБМПЗЙЮОП ХТБЧОЕОЙА РТПЧПДЙНПУФЕК, ОБ ЕЗП ПУОПЧБОЙЙ НПЦОП УДЕМБФШ ФЕ ЦЕ РТЕДУЛБЪБОЙС: ЛПЗДБ РТПОЙГБЕНПУФЙ ДМС ОБФТЙС Й ИМПТБ НБМЩ РП УТБЧОЕОЙА У ЛБМЙЕЧПК РТПОЙГБЕНПУФША, ИМПТОЩК Й ОБФТЙЕЧЩК ЛПНРПОЕОФЩ ХТБЧОЕОЙС УФБОПЧСФУС РТЕОЕВТЕЦЙНП НБМЩ, Й НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ УФТЕНЙФУС Л ЪОБЮЕОЙА ТБЧОПЧЕУОПЗП РПФЕОГЙБМБ ДМС

96љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 5.5. рБУУЙЧОЩЕ ЙПООЩЕ ФПЛЙ Й ТБВПФБ ОБУПУПЧ Ч УПУФПСОЙЙ РПЛПС. рХОЛФЙТОЩЕ УФТЕМЛЙ ХЛБЪЩЧБАФ ОБРТБЧМЕОЙЕ РБУУЙЧОПЗП ДЧЙЦЕОЙС ЙПОПЧ ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ ЛМЕФЛЙ, Б УРМПЫОЩЕ — ОБРТБЧМЕОЙЕ РЕТЕОПУБ ЙПОПЧ ФТБОУРПТФОЩНЙ УЙУФЕНБНЙ. дМЙОБ УФТЕМЛЙ ПФТБЦБЕФ ПФОПУЙФЕМШОХА ЧЕМЙЮЙОХ УХННБТОПЗП РЕТЕОПУБ ЪБТСДБ. уХННБТОЩК ФПЛ ДМС ЛБЦДПЗП ЙПОБ ТБЧЕО ОХМА. оБРТЙНЕТ, УХННБТОЩК РБУУЙЧОЩК ЧИПД ОБФТЙС ТБЧЕО РП ЧЕМЙЮЙОЕ ФТБОУРПТФХ ЬФПЗП ЙПОБ ЙЪ ЛМЕФЛЙ ОБТХЦХ. фТБОУРПТФ Na: л ПУХЭЕУФЧМСЕФУС Ч УППФОПЫЕОЙЙ 3: 2. ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ЛПОЛТЕФОПК ЛМЕФЛЙ ФТБОУРПТФ ИМПТБ НПЦЕФ ВЩФШ ЧЩИПДСЭЙН (ЛБЛ РПЛБЪБОП ОБ ТЙУХОЛЕ) ЙМЙ ЧИПДСЭЙН.

Fig. 5.5. Passive Ion Fluxes and Pumps in a Steady State. Net passive ion movements across the membrane are indicated by dashed arrows, transport systems by solid arrows and circles. Lengths of arrows indicate the relative magnitudes of net ion movements. Total flux is zero for each ion. For example, the net inward leak of Na⁺ is equal to the rate of outward transport. Na: л transport is coupled with a ratio of 3: 2. In any particular cell. Cl--transport may be outward (as shown) or inward.

ЛБМЙС: V_m = 58 log([K]₀/[K]₁). рТЙ ХЧЕМЙЮЕОЙЙ ОБФТЙЕЧПК РТПОЙГБЕНПУФЙ НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ УДЧЙЗБЕФУС Ч УФПТПОХ ОБФТЙЕЧПЗП ТБЧОПЧЕУОПЗП РПФЕОГЙБМБ.

йЪ ХТБЧОЕОЙС РПУФПСООПЗП РПМС УМЕДХЕФ ПДЙО ЧБЦОЩК РТЙОГЙР. нЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ ЪБЧЙУЙФ ПФ РТПЧПДЙНПУФЙ (ЙМЙ РТПОЙГБЕНПУФЙ) НЕНВТБОЩ ДМС ЧБЦОЕКЫЙИ ЙПОПЧ, Б ФБЛЦЕ ПФ ЙИ ТБЧОПЧЕУОЩИ РПФЕОГЙБМПЧ. ч ТЕБМШОЩИ ЛМЕФЛБИ РТПЧПДЙНПУФЙ ДМС ЛБМЙС Й ИМПТБ УТБЧОЙФЕМШОПћ ЧЩУПЛЙ, РПЬФПНХ РПФЕОГЙБМ РПЛПС ЛМЕФЛЙ ВМЙЪПЛ Л ТБЧОПЧЕУОЩН РПФЕОГЙБМБН ДМС ЬФЙИ ДЧХИ ЙПОПЧ. рТЙ ХЧЕМЙЮЕОЙЙ ОБФТЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ, ОБРТЙНЕТ, ЧП ЧТЕНС РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС (ЗМБЧБ 6) ЙМЙ ЧПЪВХЦДБАЭЕЗП РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ (ЗМБЧБ 9), НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ УДЧЙЗБЕФУС Ч УФПТПОХ ОБФТЙЕЧПЗП ТБЧОПЧЕУОПЗП РПФЕОГЙБМБ.