яРСДНОЕДХЪ

цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ

йюрецнпхх:

юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ






пОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ






Несмотря на то, что во многих случаях уравнение ГХК. весьма полезно, оно не дает возможности правильно вычислить потенциал покоя. Дело в том, что условие равенства суммарного тока нулю неправомочно: третье условие равновесия, а именно требование, чтобы каждый отдельный ионный ток равнялся нулю, не выполняется. В результате клетка будет постепенно терять калий и наполняться натрием и хлором. В реальных клетках концентрации натрия и калия поддерживаются на постоянном уровне при помощи натрий-калиевых насосов (глава 4). В противовес непрерывному потоку натрия внутрь клетки и калия наружу, эти насосы переносят оба эти иона в определенной пропорции в направлении, противоположном их пассивному движению (рис. 5.5). Следовательно, для поддержания клетки в стабильном состоянии затрачивается метаболическая энергия.

Чтобы получить более полную формулу потенциала покоя, необходимо принять во внимание как пассивное движение ионов, так и их активный транспорт, осуществляемый насосами. Рассмотрим сначала пассивное движение ионов натрия и калия через мембрану:

Отказавшись от предположения о том, что токи эти равны по величине и противоположны по направлению, но зная соотношение между ними, можно получить уравнение мембранного потенциала, исходя из равновесных потенциалов для натрия и калия, а также их относительных проводимостей. Здесь уже нужно учитывать влияние насоса. Поскольку насос поддерживает внутриклеточные концентрации натрия и калия на постоянном уровне, перенося ионы в соотношении 3: 2, то и пассивные токи должны находиться в том же соотношении: iNa/iK = 3/2. Имеем следующее выражение:

Соотношение имеет отрицательную величину, потому что направления натриевого и калиевого токов противоположны. Преобразовав выражение, получим:

Это уравнение похоже на полученное выше для модели идеальной клетки, и на его


Глава 5. Ионные механизмы потенциала покоя                                          97

основании можно сделать то же предсказание: значение мембранного потенциала будет определяться относительными величинами g Na и g К. Отличие настоящей формулы состоит в том, что члены, относящиеся к калию, умножены на 1, 5. Благодаря этому фактору мембранный потенциал будет ближе к E K. Таким образом, движущая сила для входа натрия возрастает, а для выхода калия, наоборот, уменьшается. В результате и пассивные токи натрия и калия будут находиться в соотношении 3: 2, а не 1: 1.4,

Обобщая вышесказанное, можно сделать вывод, что потенциал покоя — это такое значение мембранного потенциала, при котором входящий натриевый ток не равен по величине выходящему калиевому, а превосходит его в 1, 5раза. Пассивные токи обоих ионов определяются их равновесными потенциалами и проводимостями, в то время как соотношение токов 3: 2 продиктовано стехиометрическими характеристиками насоса.

Задачу по выводу формулы потенциала покоя для реальных клеток впервые взяли на себя Муллинс и Нода6). С помощью внутриклеточных микроэлектродов они исследовали влияние изменения ионных концентраций на мембранный потенциал мышечной клетки. Подобно Голдману, Ходжкину и Катцу, они получили выражение, связывающее мембранный потенциал с проницаемостями и концентрациями отдельных ионов. Результат аналогичен только что полученному нами уравнению, основанному на проводимостях и равновесных потенциалах:

где r — абсолютное значение соотношения ионного транспорта (3: 2). Уравнение точно описывает потенциал покоя при условии, что все остальные ионы, проникающие сквозь мембрану (такие как хлор), находятся в равновесии.


оНДЕКХРЭЯЪ Я ДПСГЭЪЛХ:

mylektsii.su - лНХ кЕЙЖХХ - 2015-2024 ЦНД. (0.005 ЯЕЙ.)бЯЕ ЛЮРЕПХЮКШ ОПЕДЯРЮБКЕММШЕ МЮ ЯЮИРЕ ХЯЙКЧВХРЕКЭМН Я ЖЕКЭЧ НГМЮЙНЛКЕМХЪ ВХРЮРЕКЪЛХ Х МЕ ОПЕЯКЕДСЧР ЙНЛЛЕПВЕЯЙХУ ЖЕКЕИ ХКХ МЮПСЬЕМХЕ ЮБРНПЯЙХУ ОПЮБ оНФЮКНБЮРЭЯЪ МЮ ЛЮРЕПХЮК