цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
пОЧЕМУ ВАЖНО ЗНАТЬ ПОТЕНЦИАЛ РЕВЕРСИИ.
|
|
Потенциал реверсии тока концевой пластинки дает информацию об ионных токах, которые протекают через каналы, активируемые АХ на постсинаптической мембране. Например, если бы каналы были проницаемы только для ионов натрия, то ток через эти каналы реверсировал бы при натриевом равновесном потенциале (около +50 мВ). Другие основные ионы, калий и хлор, имеют равновесный потенциал около -90 мВ, что близко к потенциалу покоя (глава 5); равновесный потенциал для ионов кальция составляет примерно +120 мВ. Ни один из этих ионов не имеет равновесный потенциал в диапазоне от О до -15 мВ. Какие же ионы вовлечены в генерацию этих ответов? А. Такеуши и Н. Такеуши показали, что изменение наружной концентрации натрия, калия и кальция приводит к изменению потенциала реверсии, а изменение концентрации ионов хлора на нее не влияет, что согласуется с результатами с исполь-
Глава 9. Основы прямой синоптической передачи 179
зованием радиоактивных изотопов 33, 52). Таким образом, был сделан вывод о том, что АХ вызывает общее увеличение катионной проводимости.
сравнительный вклад натрия, калия и кальция в потенциал концевой пластинки
АХ открывает ионные каналы в мембране концевой пластинки, которые при потенциале покоя позволяют ионам натрия и кальция входить, а ионам калия выходить из клетки в соответствии с их электрохимическими градиентами. Поскольку проводимость кальция через каналы сравнительно мала, вкладом ионов кальция в синаптический ток можно пренебречь, так же как и вкладом других ионов, как, например, магния. (Следует заметить, что низкая кальциевая проводимость связана с низкой внутри- и внеклеточной концентрацией кальция в то время как кальциевая проницаемость составляет примерно 20 % натриевой проницаемости.) Соответствующая электрическая схема приведена на рис. 9.12А. В покое мембрана состоит из обычных натриевых, калиевых и хлорных каналов. Параллельно к ним соединены активируемые АХ натриевые и калиевые каналы, D g Na и DgΚ . А. и Н. Такеуши установили, что потенциал реверсии Vt = -15 мВ, и что соотношения изменений проводимости D g Ν a/D g K составляет около 1, 3. В действительности канал, открываемый АХ, имеет примерно одинаковую проницаемость для ионов натрия и калия 53) - 54). Однако, если принять по внимание внутри- и внеклеточную концентрацию этих ионов, то оказывается, что количество ионов натрия, доступных для перемещения через канал, превышает количество ионов калия (глава 5). Таким образом, при равном изменении проницаемости, натриевая проводимость несколько больше (глава 2).