цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
гАНГЛИИ ПИЯВКИ: ПОЛУАВТОНОМНЫЕ ЕДИНИЦЫ
|
|
Тело и НС пиявки сегментировано и состоит из большого числа стереотипных повторяющихся единиц (сегментов), которые имеют сходное строение. Каждый сегмент иннервируется стереотипно устроенным ганглием, все ганглии имеют близкое строение. Даже специализированный головной и хвостовой «мозг», изображенный на рис. 15.1, состоит из слившихся ганглиев, и в нем легко прослеживаются многие свойства, характерные для сегментарного ганглия26).
Каждый ганглий состоит примерно из 400 нейронов, которые имеют определенную форму, размер, расположение и ветвление (branching pattern). Ганглий иннервируетопределенную зону тела посредством парных нервов, а также соединяется с соседними и удаленными частями НС посредством дополнительных пучков волокон (коннектив). Интеграция информации осуществляется последовательно на следующих хорошо различимых этапах:
316 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 15.1. ЦНС пиявки. (А) ЦНС пиявки представлена цепочкой из 21 сегментарного ганглия, головного и хвостового ганглия («мозг»). Каждый сегмент тела образован пятью круговыми кольцами; центральное кольцо содержит нервные окончания сенсорных органов, чувствительных к свету и прикосновению (сенсиллы). (В) Нервная цепочка находится в вентральной части тела, в брюшной лакуне. Ганглии, соединенные друг с другом пучками аксонов (коннектив). парными корешками иннервируют стенку тела. Мышцы образуют три основных слоя: циркулярный, косой и продольный. Кроме того, имеются дорзовентральные мышцы, сокращение которых уплощает пиявку, а также мышечные волокна непосредственно под кожей, образующие при сокращении складки. |
Fig. 15.1. Central Nervous System of the Leech. (A) The CMS of the leech consists of a chain of 21 segmentai ganglia, a head ganglion, and a tail ganglion. Over most of the body, five circumferential annuli make up each segment; the central annulus is marked by sensory end organs responding to light and touch (the sensillae). (B) The nerve cord lies in the ventral part of the body within a blood sinus. Ganglia, which are linked to each other by bundles of axons (the connectives), innervate the body wall by paired roots. The muscles are arranged in three principal layers: circular, oblique, and longitudinal. In additioa there are dorsoventral muscles that flatten the animal, and fibers immediately under the skin that raise it into ridges.
1. Каждый сегментарный ганглий получает информацию от кольцевидного участка тела, который им регулируется.
2. Соседние ганглии влияют друг на друга посредством прямых связей.
3. Координированная работа всей нервной трубки и всего червя регулируется терминальными ганглиями, расположенными на обоих концах тела.
Наверное, самое привлекательное в изучении пиявок — это то, как нервный ганглий выглядит под микроскопом, когда отдельные нейроны хорошо различимы и имеют удивительно сходное строение от сегмента к сегменту, от особи к особи, от вида к виду (рис. 15.2). Глядя на это скопление клеток, расположенных в строгом порядке, нельзя не удивиться: каким образом они, эти отдельные клетки, образуют «мозг» и способны регулировать движение животного, остановки, уклонение от препятствий, спаривание, кормление и чувствительность? Кроме эстетического удовольствия от препарата, можно получить и интеллектуальное, раскрывая структуру связей и логику хорошо организованной НС на основе свойств отдельных клеток.
Прежде чем узнать, каким образом пиявка осуществляет свои движения, необходимо изучить отдельные клетки: их свойства, соединение и функции.
Глава 15. Клеточные механизмы интеграции и поведения 317
| Рис. 15.2. Сегментарный ганглий пиявки (вид с вентральной стороны). Отдельные клетки четко различимы. Буквами отмечены: три клетки, отвечающие на прикосновение (Т), пара клеток, реагирующих на давление (Р) и болевую (N) механическую стимуляцию. Каждый тип сенсорных клеток отвечает на раздражение собственными потенциалами действия, показанными ниже. Импульсы Т клеток короче и меньше, чем в Ρ и N клетках. Над сигналами показан уровень тока, пропускаемого через клетки при помощи микроэлектродов. Клетки, расположенные на задней поверхности ганглия, обведенные в кружок, являются АЕ мотонейронами. S нейрон представлен небольшим непарным нейроном, связанным со своими гомологами в соседних ганглиях. Этот нейрон принимает участие в рефлексах избегания у пиявки. Fig. 15.2. Ventral View of Leech Segmentai Ganglion. Individual cells are clearly recognized. The three sensory cells responding to touch (T) and the pairs of cell types responding to pressure (P) or noxious (N) mechanical stimulation of the skin are labeled. | 
Each type of cell gives distinctive action potentials, as shown by the traces below. Impulses in Т celts are briefer and smaller than those in Ρ or N cells. Current injected into cells through the microelectrode is monitored on the upper traces. The celts outlined in the posterior part of the ganglion are the annulus erector (AE) motoneurons. The S cell is a small unpaired neuron that is connected to its homologues in neighboring ganglia and plays a part in escape reflexes of the animal. (After Nicholls and Baylor, 1968; Stuart, 1970.)
|