цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
вЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ И ДВИГАТЕЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ
|
|
В нервной системе беспозвоночных синапсы между нейронами обычно располагаются не на соме, а на отростках в центральной части ганглия (область нейропиля)26, 38)--40). Синаптические потенциалы из нейропиля распространяются на сому клетки, где они и регистрируются как тормозные или возбуждающие потенциалы. Токи, протекаюшие через сому клетки, способны влиять на синаптические потенциалы и высвобождение медиатора. Несмотря на сложность строения, организация нейропиля крайне упорядочена. Это было установлено в экспериментах Мюллера и МакМахана, которые первыми разработали методику внутриклеточного введения пероксидазы хрена на изолированных нейронах пиявки.
Характер ветвления чувствительных и двигательных клеток в нейропиле имеет свои особенности: каждая клетка демонстрирует свойственную только ей конфигурацию. Примеры типичного ветвления отдельных нейронов изображены на рис. 15.4 и 15.5. Единичная чувствительная клетка образует много модулирующих синапсов с другими клетками, получая в то же время регуляторные импульсы от значительного количества нервных клеток. Электрические синапсы напоминают щелевые контакты (gap junctions) с зазором поряд-
Глава 15. Клеточные механизмы интеграции и поведения 321
| Рис. 15.5. Структуры пресинаптичес ких и постсинаптических клеток, выявленные путем внутриклеточной инъекции пероксидазы хрена. (А) Ветвистая древовидная структура Ρ клеток (см. рис. 15.4) с большим количеством маленьких утолщений, которые являются активными зонами пресинапти ческих окончаний, секретирующими медиатор. (В) L мотонейрон посылает свой аксон в составе контралатеральных корешков. Его отростки в ганглии не имеют расширений, ибо являются постсинаптическими зонами, образующими синапсы. (С) Синапс (показано стрелкой) между Ρ клеткой и L мотонейроном в области нейропиля. Пероксидаза хрена была введена в обе клетки. Fig. 15.5. Structures of Pre- and Postsynaptic Cells labeled by intracellular injection of horseradish peroxidase. (A) The arborization of a P cell (shown in Figure 15.4) is profuse with numerous small varicosities. They represent sites of presynaptic endings that release transmitter. (B) The L motoneuron sends its axons out through con tralateral roots. Its processes within the ganglion are smooth and represent postsynaptic sites upon which synapses are made. (C) A synapse (arrow) made by a P cell on an L motoneuron in the neuropiL Both cells were injected with horseradish peroxidase. (After Muller, 1981.) | 
|
ка 4-6 нм между мембранами. Флуоресцентные красители, такие как люцифер желтый при введении их в клетку обычно, но не всегда, проходят через электрические синапсы и проникают в соседние клетки.
Т, Ρ и N клетки, отвечающие на соответствующие механические стимулы, образуют возбуждающие связи с L клетками (названными так потому, что они иннервируют продольные — longitudinal — мышцы), которые управляют сокращением пиявки. Несколькими способами, в том числе и посредством электронной микроскопии, было показано, что эти связи являются прямыми, т. е. отсутствуют какие-либо вставочные нейроны41). Это является очень важным фактом, так как только при условии, что известны все составляющие данной цепочки, состоящей из нервных клеток, можно точно выделить те участки, на которых происходят интересные изменения сигнала.
Механизм передачи сигнала на двигательные L клетки различен и уникален для каждой чувствительной клетки. N клетки образуют химический синапс (с еле заметным намеком на электрическое соединение), Т клетки формируют выпрямляющий электрический синапс, а Р клетки — комбинацию обоих способов41). Также Ρ и N клетки образуют прямые химические синапсы еще на одной клетке — АЕ мотонейроне. Трансмиттерами служат ацетилхолин, ГАМК, глутамат, дофамин, серотонин и пептиды42)--44).