цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
кРАТКОВРЕМЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СИНАПТИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧИ
|
|
Во время того, как пиявка плывет или передвигается по поверхности, механическая стимуляция кожи вызывает серии импульсов. В этих условиях повторной активности пе-
322 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 15.6. Облегчение и депрессия в синапсах между сенсорными и двигательными нейронами пиявки. (А) Сравнение химической и электрической передачи в ганглии. N клетка стимулируется двумя последовательными импульсами (показано вверху). В химических синапсах между N и L клетками возникает облегчение, поэтому второй импульс вызывает более высокий по амплитуде и более длительный синаптический потенциал (внизу слева). Наоборот, потенциалы в синапсах между Т и L клетками, вызванные как первым, так и вторым импульсом, одинаковы по амплитуде и длительности. Этот синапс является типичным примером электрического синапса. (В) Особенности освобождения медиатора в различных синапсах. При стимуляции N клетки регистрировали ответы L и АЕ клеток. Большее облегчение было зарегистрировано в синапсе между N и АЕ клетками (ответ на первый импульс в АЕ клетке, малой амплитуды, показан стрелкой). (С) Импульсы в АЕ клетке приводят к образованию складок (показано стрелками). (D) При стимуляции N клеток с частотой 2 импульса в секунду амплитуда синаптического потенциала в АЕ клетках за счет облегчения возрастает более чем в 2 раза, а потенциал в L клетках уменьшается. По оси абсцисс указан номер сигнала в пачке. По оси ординат отложены пропорциональные величины синаптических потенциалов, по сравнению со средним потенциалом, рассчитанным на основе одиночных стимуляций и принятым за 100%. Fig. 15.6. Facilitation and Depression at synapses between leech sensory and motor neurons. (A) Comparison of chemical and electrical transmission in a ganglion. Α π Ν cell is stimulated twice in succession, and at the same time its impulses are recorded (upper traces). At the chemical synapse between N and L cells, facilitation occurs, so a second impulse leads to a larger synaptic potential (bottom left). In contrast two potentials evoked by Т cell impulses in an L cell cause unchanged postsynaptic potentials with double stimulation. This is typical of electrical synapses. (B) Characteristics of transmitter release at different synapses made by a presynaptic neuron. An N cell is stimulated, and responses are recorded in L and AE cells. Facilitation is greater at the N-AE synapse. (The small first synaptic potential in the AE cell is marked by an arrow.) (C) Impulses in an AE cell produce annular erection (arrows). (D) When the N cell is stimulated at a rate of 2 per second, the synaptic potentials in the AE cell are facilitated to more than double their original size, whereas those in the L cell decrease in amplitude. | 
The abscissa indicates the number of the synaptic potential recorded in the train. The ordinate gives the proportional height of the synaptic potentials compared with the average value before the train (100 %). (A after Nicholls and Purves, 1972; B-P after Muller and Nicholls, 1974.)
|
редача в химических синапсах значительным образом меняется по силе (глава 12). Различная активность разных химических синапсов способствует последовательной активации или инактивации двух различных постсинаптических мишеней одним чувствительным нейроном45), активируя сначала одну, а потом другую. Такой тип «дифференцированно-
Глава 15. Клеточные механизмы интеграции и поведения 323
го» воздействия хорошо объясняет тот факт, что при давлении на кожу пиявки сначала возникает сокращение, а потом выпрямление сегментов.
Сокращение стенок тела возникает быстро и длится недолго, в то время как распрямление (erection) мышечного кольца происходит более медленно и длится дольше. Такая реакция хорошо объясняется синаптическими потенциалами, показанными на рис. 15.6, которые вызывают облегчение на определенных частотах и управляют последовательной активацией двух мотонейронов. Когда N клетка посылает серию импульсов в ответ на физиологический раздражитель, синаптические потенциалы в химических синапсах могут быть обнаружены как в L, так и в АЕ мотонейронах. Эти синаптические потенциалы проходят фазы облегчения и депрессии. Облегчение (facilitation), однако, значительно более выражено и дольше длится в синапсах АЕ мотонейронов. Большое количество косвенных экспериментов позволяют предполагать, что облегчение и депрессия зависят от количества медиатора, высвобожденного из терминалей N клеток. Сходные эффекты были обнаружены в клетках-мишенях, иннервируемых кортикальными нейронами46).
У пиявок и Aplysia 47, 48)имеются и более медленные пути проведения сигнала, посредством интернейронов, которые идут параллельно основному пути. Они служат для координации более сложных движений в определенную сторону в ответ на механическое раздражение. Например, Кристан и его коллеги показали, что в случае давления на одну сторону пиявки возникает сгибание тела. Направление сгибания зависит от того, на какой участок тела наносится раздражение49· 50). Рефлекс сгибания способствует развороту тела от раздражителя. Относительная частота активности четырех Ρ нейронов, которые распознают место нанесения раздражения, анализируется сетью из 25-30 интернейронов, контролирующих сгибание тела в нужном направлении (рис. 15.7). Это достигается путем сокращения одних мышц и расслабления других. То, каким образом происходит активация двигательных нейронов, зависит от результатов работы этой нейронной сети. Интересно, что в стоматогастрическом ганглии омаров51)--53) любой интернейрон может быть вовлечен в анализ большого количества движений.