цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
Sect; 3. нАВИГАЦИЯ у ПЧЕЛ И МУРАВЬЕВ
|
|
Одним из основных методов исследования функционирования НС является количественный анализ поведения. При анализе поведения можно выявить фундаментальные принципы. Например, ключевые механизмы работы зрительной системы, которые смогли объяснить цветовое зрение и темновую адаптацию у человека, были впервые установлены при помощи психофизических экспериментов. При помощи изучения реакции разных людей на световые сигналы различной интенсивности и длины волны стало возможным сделать вывод о механизмах светового восприятия. Только значительно позже клеточные механизмы были показаны на фоторецепторах и зрительных путях (главы 19 и 20). Аналогичным образом, наблюдение за беспозвоночными в естественных условиях привело к ценным открытиям роли рецепторов и описанию интегративных функций ЦНС.
Удивительные характеристики НС беспозвоночных вызывают восхищение, например, при изучении процессов навигации у пчел и муравьев70· 71). Пустынный муравей может мигрировать, а пчела улетать на далекие расстояния от гнезда в поисках пищи, и затем чудесным образом они безошибочно находят дорогу обратно. Необходим целый набор различных сенсорных «подсказок» для того, чтобы подобная навигация стала возможной. Из-за того, что нервные клетки насекомых имеют маленькие размеры, зачастую довольно сложно непосредственно анализировать свойства их мембран и синаптическую передачу. Тем не менее, как будет показано в следующих разделах, можно проанализировать и сделать определенные выводы о сенсорных механизмах насекомых даже на клеточном уровне при
330 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 15.12. Для изучения перемещения муравья на поверхности пустыни была нанесена сетка. (А) Полевые эксперименты по прослеживанию пути пустынного муравья, выполняемые при помощи специальной оптической системы на роликах, способной следовать эа муравьем во время его движения и регистрировать траекторию его перемещений, а также контролировать и манипулировать углом обзора и оптическими свойствами воспринимаемых муравьем солнечных лучей. (В) Камера перемещалась экспериментатором таким образом, чтобы муравей всегда находился в оптическом центре системы. В горизонтальную апертуру (1) устанавливались различные фильтры, отсекающие излучение за пределами ультрафиолетового спектра или пропускающие лучи только определенной поляризации. Малая апертура (2), расположенная на цилиндре, а также экран (3) использовались для предупреждения падения прямого солнечного света на фоторецепторы муравья. Из-за высокой боковой рамы камеры муравей не мог видеть линию горизонта или какие--либо метки на поверхности пустыни. Это также ограждало его от ветра. Линии белого цвета, нанесенные на расстоянии 1 м друг от друга на поверхности пустыни, позволяли экспериментатору тщательно следить за перемещениями муравья. Fig. 15.12. То Measure the Movements of an Ant it is placed on a grid marked out on the desert floor (A). A desert ant is tracked in the field by manipulating its skylight vision experimentally and simultaneously recording its walking trajectory using a rolling optical laboratory for following ants as they migrate along the desert floor and for controlling the portion of sky that they can observe (B). The trolley is moved by the experimenter in such a way as to keep the ant always centered within the optical setup. The horizontal aperture (1) can be fitted with filters that cut out all light apart from ultraviolet or that allow polarization in one direction. A small aperture (2) sits atop a circular tube. and the screen (3) can be used to prevent the ant from seeing sunlight directly. Since the trolley has a frame, the little ant cannot see the skyline or markers on the ground. | 
It is also shielded from the wind. The white lines are 1 m apart and are painted on the desert floor to enable the observers to track the anf s progress accurately. (After Wehner, 1994b, photograph kindly provided by R. Wehner.)
|
помощи особым образом спланированных поведенческих экспериментов.