цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
цВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ
|
|
Мелкоклеточные нейроны зрительного тракта несут информацию о тонких деталях формы
474 Раздел III. Интегративные механизмы
рис. 21.10. (См. цветную вклейку после с. 640[Ю4].) Организация чувствительного к цвету рецептивного поля клеток мелкоклеточных (parvocellular) слоев в ЛКТ обезьяны. (А) Организация рецептивного поля с красным " on" -центром и зеленым " off" -фоном. Подобного типа клетка наилучшим образом отвечает на маленькое или большое красное пятно на нейтральном фоне. Красное пятно на зеленом фоне, однако, вызывает относительно слабый эффект. (В) Пример организации рецептивного поля с различной спектральной чувствительностью
Fig. 21.10. Receptive Field Organization of Cells in parvocellular layers of the monkey LGN, responding to color. (A) Receptive field organization with a red " on" center and a green " off' surround. A cell of this sort would fire best in response to a small or large red spot on a neutral background. A red spot on a green background would be relatively ineffective. (B) Example of receptive field organizations with various spectral sensitivities. (After Wiesel and Hubel 1966; Hubel 1988.)
и цвета объектов. На уровне колбочек мы видели четкую корреляцию между нейронными сигналами и длиной волны падающего на сетчатку света (глава 19). Колбочки красного, зеленого и синего типа предпочтительно поглощают свет в области длинно-, средне--и коротковолнового спектра. В принципе, при помощи сравнения активности каждого типа колбочек, нервная система может рассчитать длину волны света. Однако таким ли образом осуществляется восприятие цвета центральным зрительным анализатором?
Конвергенция сигналов от колбочек начинается с уровня горизонтальных клеток, преобразующих эти сигналы в цветовой код, и продолжается в дальнейшем в ганглиозных клетках и мелкоклеточной части латерального коленчатого тела. Свойства подобных ганглиозных клеток и клеток ЛКТ, использующих цветовой код, показаны на рис. 21.10. Значительной трансформации свойств рецептивного поля при прохождении сигнала от зрительного нерва до клеток ЛКТ не наблюдалось46). Рецептивные поля клеток ЛКТ на рис. 21.1 ОА имеют концентрическую форму, с красным " on" -центром и зеленой " off" -периферией. Маленькое красное пятно, освещающее центр, вызывает бурный разряд; большее по размеру зеленое пятно, нанесенное не в центральной области, приводит к торможению. Подобного рода клетка отвечает наилучшим образом на красный цвет на нейтральном или голубом, но не на зеленом фоне. Она имеет традиционные свойства «центр-периферия» при ответе на вспышки белого цвета. Другие клетки имеют желто-голубые антагонистические зоны (желтый как смесь красного и зеленого цвета). Разные типы организации рецептивного поля «центр-периферия», наблюдаемые в мелкоклеточных слоях ядра латерального коленчатого тела обезьян, показаны на рис. 21.10В.
Красно-зеленые и желто-голубые нейроны представляют собой примеры клеток, воспринимающих противоположные цвета. Они анализируют длину волны, сравнивая сигналы, поступающие на них от колбочек именно таким образом, как представляли себе Янг и Гельмгольц (глава 19). Красный, зеленый, голубой, желтый, черный и белый шар на бильярдном столе вызывает в этих клетках определенные, уникальные сигналы, которые затем передаются в мозг.