цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
пути ЦВЕТНОГО ЗРЕНИЯ
|
|
Картина последовательных шагов коркового анализа цвета и его восприятия была составлена на основании экспериментов Зеки, Хьюбеля, Доу, Ланда и их коллег. Как уже упоминалось, пути передачи информации о цвете отделены, в основном, от путей, занимающихся анализом других свойств, таких как пространственная глубина изображения, движение, контраст и форма. Зеки показал, что мелкоклеточный путь, идущий от зоны V1 через V2 к зоне V4, имеет в своем составе большое количество клеток, кодирующих цветовую информацию47). Доказательство ключевой роли зоны V4 в цветовом зрении было получено при помощи позитронно-эмиссионной томографии и функционального магнитного резонанса при изучении здоровых людей. При проецировании цветовых паттернов на сетчатку повышенная активность была отмечена в области, совпадающей с зоной V448)-50) Отдельное восприятие цвета и формы изображения наиболее убедительно демонстрируется в тех редких случаях, когда пациенты страдают потерей цветового зрения из-за изолированного повреждения головного мозга (церебральная ахроматопсия)51·52). Например, описан случай, когда пациент перенес двустороннюю травму мозга в той части, которая располагается перед зоной V1, что примерно соответствует области V453). До повреждения у него было нормальное цветовое зрение, но после травмы он потерял способность различать цвета. Он знал из своего предыдущего опыта, что земляника имеет
Глава 21. Функциональная архитектура зрительной коры 475
красный цвет, а банан — желтый, но после повреждения все виделось ему как будто в черно-белом кино. Другие функции, такие как память и распознавание форм, были лишь незначительно повреждены, и он был способен продолжать свою работу таможенного инспектора(!). При демонстрации ему какого-либо объекта он мог описать, какой цвет должен иметь этот объект, но не мог сопоставить этот цвет с предложенной цветовой шкалой. Однако никаких дефектов ни в речи, ни в распознавании объектов не наблюдалось, только лишь в самом восприятии цветов.
Психофизические исследования у нормальных людей подтверждают отделение информации о цвете от другой информации сразу после восприятия. Подробные описания этого даны в статьях55) и обзорах Зеки40), Хьюбеля56) и Ливингстона57). Например, трудно, или даже невозможно, выделить структуру или форму изображения, если не происходит активация крупноклеточных путей зрительного анализатора, воспринимающих зоны контраста на изображении, обычно представленные различными степенями яркости и тени. Мелкоклеточная система, с ее акцентом на восприятие цвета и высокое пространственное разрешение, имеет ограниченные возможности по восприятию формы предметов. Следовательно, цветное изображение сложной структуры с многими компонентами, отражающими зоны с одинаковом уровнем освещенности, для мелкоклеточной системы представляется таким, что не содержит конкретных форм. Это происходит потому, что не работает крупноклеточный путь. Подобным же образом наши ощущения глубины изображения и движения также могут терять свою эффективность, если контраст черно--белого изображения недостаточен для активации крупноклеточных путей. Впечатляющей демонстрацией этого является перемещение рисунка из зеленых и красных полосок вдоль телевизионного экрана. Интенсивность каждого цвета может быть подобрана так, что полоски становятся эквилюминентными (т. е. каждая красная или зеленая полоска излучает такое же эффективное количество света, как и соседняя, хотя и на другой длине волны). Мы по-прежнему видим цветовые полоски, но кажется, что они перестали двигаться.